1.2.25
Гладкая мышечная ткань
Третьим
видом мышечной ткани является гладкая мышечная ткань. Данная ткань участвует в
образовании стенок полых органов, встречается в отдельных паренхиматозных
органах, коже, сосудах. Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы. Ее
клетки, утрачивая отростки, приобретают веретеновидную форму и способность к
тоническому сокращению (Гистология..., 1972).
Главным
гистологическим элементом гладкомышечной ткани является гладкомышечная клетка.
Так же, как и вышерассмотренные клеточные элементы скелетной и кардиальной
поперечнополосатой мышечной ткани, гладкомышечные клетки способны к
гипертрофии, но в отличие от них могут регенерировать и синтезировать компоненты
межклеточного вещества. Особенностью клеток гладкомышечной ткани является
отсутствие в них миофибрилл. Имеющиеся миофиламенты – актиновые и миозиновые
фибриллы, объединяются лишь в фазе сокращения клетки. В основе механизма
сокращения лежит процесс преобразования химической энергии АТФ в механическую.
За счет фосфорилирования легкой цепи миозина, она получает возможность
взаимодействовать с актином, при этом фибриллы смещаются друг относительно
друга, укорачивая продольный размер клетки. Обратный процесс расслабления
происходит после «разборки» миозиновых цепей. Возбуждение гладкомышечных клеток
происходит под влиянием симпатической и парасимпатической частей вегетативной
нервной системы, а также диффузии нейромедиаторов и при передаче потенциала
действия через щелевые межклеточные контакты (Бойчук Н.В. и соавт., 1997).
Гладкомышечные
клетки, соединяясь между собой посредством десмосом, образуют пучки, которые
окружает соединительная ткань, содержащая как эластические, так и коллагеновые
волокна, скрепленные аморфным веществом (Рис.1.32). Волокнистые структуры
межклеточного вещества фиброзной и гладкомышечной ткани тесным образом
взаимодействуют, участвуя в передаче силы сокращения. Скорость сокращения
гладкой мускулатуры обычно значительно медленнее, чем у поперечнополосатой (Хэм
А., Кормак Д., 1983).
Несмотря
на указанное сила сокращения этих видов мышц в пересчете на единицу площади
поперечного сечения часто одинакова составляя 30-40 Н/см2, однако
затраты энергии гладкой мускулатуры в 100–500 раз меньше. Синтез гладкомышечных
волокон и волокон межклеточного вещества обеспечивают образованных ими
структурам пластичные или вязкоупругие свойства при растяжении (Дудель Й. и
соавт., 1996).
Сила,
с которой сокращаются гладкомышечные клетки, определяет направление и величину
действующих в ткани напряжений. Отличительной особенностью органов, содержащих гладкомышечную
ткань, является способность сохранять развиваемое усилие и деформируемое
состояние в течение достаточно длительного времени, а, следовательно,
сохранение ориентации и величины потоков внутренних сил. Так же продолжительное
время гладкомышечной тканью может поддерживаться определенное давление в
полости, стенку которой она образует, наряду с прочими видами тканей. Этот вид
мышечной ткани генерирует напряжения и в сопряженных с ней структурах в фазовом
режиме, причем фазы могут быть асимметричными и продолжаться достаточно долго.
Гладкомышечная
ткань с материаловедческих воззрений полифазный композит. В главной, активной
компонентой являются гладкомышечные волокна, как элементы переменной длины,
способные генерировать силу и изменять интенсивность действующих в ткани
напряжений. Упрочняющей компонентой являются коллагеновые и эластические
волокна. Эти фибриллы более всего приспособлены к восприятию растягивающей
нагрузки. Чем выше концентрация коллагена в гладкомышечной ткани, тем выше ее
упругость. Преобладание же эластина придает ткани большие эластические
свойства. Ярким примером структуры, постоянно испытывающей циклические
растяжения, является внутренняя оболочка сердца, в которой превалируют
эластические волокна и присутствуют клетки гладкомышечной ткани. Подобное
сочетание эластических волокон и гладкомышечных клеток в эндокарде,
представляет собой особый тип эластической ткани обладающей кроме свойств
растяжимости еще и свойствами активного сокращения. Это позволяет дополнить
известный ряд тканей, содержащих эластические волокна (эластических
композитов): эластический хрящ, эластическая соединительная ткань, третьим
видом - миоэластическая ткань.
Отличительной особенностью всех
мышечных тканей является наличие в них сократительных фибрилл. Вместе с тем
среди клеток соединительной ткани встречаются клетки, содержащие сократительные
элементы - миофибробласты. Данные клеточные элементы имеют признаки, как
фибробластов, так и гладкомышечных клеток. Они встречаются в стенках ран и,
сокращаясь, участвуют в уменьшении их площади (Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981).
Миофибробласты в зависимости от обстоятельств функционируют в направлении либо
мио-, либо фибриллогенеза (Саркисов Д.С., 1989).
Однако не только клетки мезодермы, но и клетки эктодермы способны трансформироваться в сократительные клеточные элементы (Хэм А., Кормак Д., 1983). В частности, в слюнных, слезных, потовых и молочных железах встречаются миоэпителиальные клетки, имеющие отростки и снабженные сократительным аппаратом. Его строение подобно актомиозиновому хемомеханическому преобразователю гладкомышечных клеток. Сокращение миоэпителиальных клеток, сжатие секреторных отделов и выводных протоков экзокринные желез, обеспечивает продвижение по ним секрета (Бойчук Н.В. и соавт., 1997).
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика