Рассуждение о морфомеханике. 1.2.30 Рецепторный аппарат

1.2.30 Рецепторный аппарат

Выше указывалось наличие в нервной ткани нейронов ответственных за восприятие различных раздражителей – рецепторных нейронов. Снабженные достаточно длинными аксонами с чувствительным нервным окончанием, они участвуют в образовании рецепторных дуг. Получаемая ЦНС информация запоминается, анализируется, в результате чего генерируется управляющий сигнал. Он адресуется органам и тканям, деятельность которых изменяется в соответствии с ранее воспринятым раздражением.

Функционирование живых систем немыслимо без регуляции происходящих в них процессов. Так регуляция работы скелетных мышц происходит с участием рефлекса растяжения. Этот и подобные ему рефлексы являются процессами с обратной связью, которая установлена между мышцей и ЦНС. Состояние, в котором пребывает в данный момент мышца, постоянно отслеживается ЦНС, в нее непрерывно поступают сигналы от рецепторов, расположенных в мышцах и сопряженных с ними структур, а назад посылаются управляющие команды. Благодаря наличию отрицательной обратной связи мозг не только получает информацию о длине и напряжении мышц, но и имеет возможность их регулировать (Дудель Й. и соавт., 1996).

Информация о процессах, происходящих в тканях, собирается чувствительными нервными окончаниями – рецепторами, а действие ЦНС реализуется через эффекторные окончания – эффекторы. Последние бывают двух видов моторные, или двигательные и секреторные. В поперечнополосатой мускулатуре, например, двигательным эффектором является моторная бляшка. Рецепторы, будучи рассеянные по всему телу воспринимают раздражения, как из внешней среды, так и от внутренних органов. Чувствительные нервные окончания подразделяются на свободные и несвободные, среди которых принято выделять инкапсулированные – прокрытые соединительнотканной капсулой и неинкапсулированные без таковой. В зависимости от специфики сигнала, воспринимаемого рецепторами их, еще разделяют на барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и механорецепторы (Гистология..., 1972). Выявлены также рецепторы, определяющие изменение pH, pO₂, pCO₂. Большинство свободных нервных окончаний и практически все несвободные являются механорецепторами.*

«Считается, что каждый вид рецепторов реагирует только на специфический для него тип раздражения, обладает индивидуальным порогом раздражения, вызывающего генерацию афферентных сигналов, а также индивидуальным временным периодом, в пределах которого он функционирует» (Лисицын М.П., Андреева Т.М., 2001).

Свободные нервные окончания широко распространены в соединительной ткани внутренних органов и дермы. Кроме них в соединительнотканных структурах встречаются и инкапсулированные рецепторы, в частности, тельца Руффини, Мейснера и Пачини, первые из которых обнаруживаются в периферических участках суставной сумки. В суставах также присутствуют пластинчатые пачиниподобные тельца, отличающиеся от телец Пачини меньшими размерами. Широко представлены во всех компонентах суставов свободные нервные окончания, наибольшая их плотность в мениске и суставном диске. В связках суставной сумки и концевой части сухожилия на его границе с мышцей, располагаются сухожильные органы Гольджи. Непосредственно в скелетных мышцах присутствуют чувствительные приборы – мышечные веретена (Бойчук Н.В. и соавт., 1997).

Механорецепторы встречаются не только в соединительнотканных структурах, но и в эпидермисе. В частности, свободные и Меркелевы окончания, воспринимающие механические воздействия, присутствуют как в толще эпидермиса, так и в области дермоэпидермальной границы. Расположенные также на границе дермы и эпидермиса тельца Мейснера реагируют на смещение кожи. Высокая концентрация механорецепторов в дерме. Обнаруживаемые в ней тельца Фатера-Пачини позволяют чувствовать смещение кожи, вызванное давлением и вибрацию, а тельца Руффини, тесно взаимодействующие с коллагеновыми волокнами, реагируют непосредственно на их смещение. Имеется большое сходство между тельцами Руффини и сухожильными комплексами Гольджи, также отслеживающие взаиморасположение коллагеновых фибрилл (Хэм А., Кормак Д., 1983). Кроме перечисленных, встречаются и другие виды механорецепторов: диски Меркеля, тельца Пинкуса-Игго (Дудель Й. и соавт., 1996).

Рецепторы, располагающиеся в мышцах, сухожилиях, связках и суставах принято именовать проприорецепторами. Они позволяют ЦНС отслеживать положение конечностей и туловища в пространстве, а также степень сокращения мышц (Скоромец А.А., 1989).

Человек, его органы и ткани, находятся под постоянным влиянием внешних и внутренних сил. Эффектами приложенной к физическому телу нагрузки являются деформация и ускорение. Оба этих эффекта организм имеет возможность отслеживать. Ускорение, получаемое всем телом, регистрируется вестибулярным органом. Он подразделяется на две морфологические субъединицы – отолитовый аппарат и полукружные каналы. Первая из перечисленных частей вестибулярного органа воспринимает линейное ускорение, а вторая угловое. В тканях также присутствуют детекторы ускорений, в частности тельце Фатера-Пачини, регистрирующие ускорение деформации (Дудель Й. и соавт., 1996).

Тельца Руффини относят к низкопороговым, медленно реагирующим рецепторам, которые генерируют импульсы, связанные с положением мышц и суставов, обеспечивая информацию о положении сустава, угле ротации, направлении движения. Тельца Пачини – являются быстро реагирующими рецепторами, отвечающими на незначительные изменения давления. Они чувствительны к ускорению, вибрации, реагируют на начало движения. Тельца Гольджи относятся к высокопороговым, медленно реагирующим рецепторам, отвечают за направление движения и возбуждаются только при экстремальных углах сгибания и разгибания в суставе. Свободные нервные окончания есть высокопороговые механорецепторы, реагирующие на боль (Лисицын М.П., Андреева Т.М., 2001).

Деформация — это не только видимые изменения формы материального тела, но и изменения его внутренней структуры, зависящие от внешней нагрузки и напряжений. Компоненты напряжений определяют внутренние усилия в теле. Продольная сила связана с деформациями сжатия и растяжения, поперечная сила вызывает деформацию сдвига, а изгибающие и крутящие моменты приводят к деформациям изгиба и кручения соответственно (Александров А.В. и соавт., 1995).

Все известные виды деформации можно свести к двум ее видам - деформации сжатия и растяжения. Тактильная чувствительность кожи обеспечивается рецепторами, наиболее тонко настроенными на восприятие давления, или, другими словами, регистрацию деформации сжатия. Мы одинаково хорошо способны отличить растяжение и сдвиг кожи, то есть вид деформации тканей. Не лишены способности воспринимать механические воздействия и производные кожи через области их прикрепления. Тракция за волос, давление по оси ногтя или попытка его приподнять вызывают у нас специфические ощущения в виде растяжения или сжатия, четко отличаемые нами.

Зубы, являющиеся производными эктодермы также иннервированы - пульпа способна воспринимать давление. Кроме этого, окружающие ткани могут определять направление и величину действующей на зубы силы.

Отслеживание деформаций тканей – прерогатива механорецепторов. Причем механорецепторы способны воспринимать спектр колебаний от 20 до 1.5´10⁵ Гц, для диапазона 1–20 Гц рецепторов не обнаружено (Фролов К.В. и соавт., 1989). Можно предположить, что ответственны за этот диапазон частот непосредственно клетки. По нашему мнению, клетки тканей способных реагировать на механанический фактор.

Обширное рецепторное поле эпителиальных, мышечных тканей и тканей внутренней среды позволяет ЦНС определять деформацию наружных покровов, внутренних органов и ОДС. Отслеживается не только вид деформации, но и величину действующей силы, которая в виде механической энергии рассеивается в ткани.

Замечено, что рецепторный аппарат чаще располагается в элементах, образованных соединительными и скелетными тканями. Оба вида указанных тканей более всего приспособлены к восприятию нагрузок, формируя важнейшие структуры ОДС. Выше перечислялись практически все ее соединительнотканные образования как снабженные механорецепторами. Связки, сухожилия, апоневрозы, суставные сумки все исключительно богато иннервированы. Нами четко определяется растягивающая нагрузка в связках, например, при атипичных движениях в суставах. Однозначно дифференцируется избыточное накопление жидкости в полости сустава, сопровождающееся пререрастяжением его сумки.

Возможность определять наличие деформации соединительной ткани обеспечивается механорецепторами. Различают три типа механорецепторов, каждый из которых транслирует в ЦНС интенсивность (амплитуду), скорость и ускорение деформации (Дудель Й. и соавт., 1996).

Особенностью некоторых из рецепторов является то, что отростки их немиелинизированых разветвлений порой контактируют сразу с несколькими коллагеновыми или мышечными волокнами. В качестве примера можно привести строение мышечного веретена, сухожильного органа, тельца Руффини, свободного нервного окончания (Хэм А., Кормак Д., 1983).

Такое устройство рецепторов объясняет их способность воспринимать деформацию ткани, в результате которой происходит смещение одного волокнистого элемента относительно другого. Так как с каждым из них контактируют нервные окончания рецептора, это непременно вызовет в нем возбуждение. Оно далее передается в ЦНС, где и происходит анализ данных получаемых от многих тысяч подобных воспринимающих приборов.

Механическое воздействие на биологические ткани не всегда вызывает в них деформацию. В отдельных случаях мы способны отслеживать потоки внутренних сил, то есть действующие напряжения. Как пример можно привести воспринимаемое нами изометрическое напряжение скелетных мышц. Близкие эффекты, по всей видимости, наблюдаются в костной ткани. Общеизвестно, что костная ткань достаточно иннервирована и снабжена нервными окончаниями (Синельников Р.Д., 1972).

А.А.Отелин (1965) выделяет около 19 различных видов рецепторов, которые обнаруживаются в надкостнице, толще губчатой и компактной кости (Корж А.А. и соавт., 1972). Отдельные из них, несомненно, механорецепторы, что, бесспорно, позволяет им воспринимать механические воздействия на кость. В частности, известно появление болевых ощущений при воспалительных процессах в кости, резком изменении атмосферного давления, развитии в ней новообразования, связанных с повышением внутрикостного давления (Гринев М.В., 1974). Отсутствие деформации кости при означенных процессах позволяет предположить, что появление болей связано с превышением действующего в кости напряжения некоторого порогового уровня.

По данным И.В.Кинетиса и соавт. (1980), при средней двигательной активности человека, относительное изменение объема костной ткани составляет 0.04%, а при максимальных функциональных нагрузках достигает 0.1% (Стецула В.И. и соавт., 1983). Столь малые величины деформации кости, достаточно прочной и жесткой структуры, объясняют отсутствие каких-либо ощущений при нормальных обычных условиях. Нашу нечувствительность к существующим в костной ткани потокам внутренних сил можно объяснить тем, что их интенсивность не превышает определенных пороговых значений. Позволим себе высказать мысль, что в норме, напряжения в тканях не выходят из неких границ допустимых для данной ткани. Границы очерчивают верхний и нижний их пределы напряжений, в которых напряжения рецепторами не регистрируются. Точнее было бы сказать, что уровень допустимых напряжений в тканях, все-таки определяется, но не ощущается на уровне сознания, а также не влечет какой-либо реакции живой системы. Было бы нелогично, если бы рецепторами воспринимались только высокие значения напряжений.

Высокий уровень действующих напряжений более значим для биологических тканей, ввиду возможного их повреждения. Именно поэтому они и вызывают яркие и вполне определенные ощущения. Те же напряжения, которые потенциально не опасны, мы не осознаем, но думается, что они все равно должны отслеживаться живой системой. Информация о них сосредотачивается в ЦНС, но остается на подсознательном уровне.

Все ощущения дифференцируются нами только после преодоления ими определенного порога. Боль - один из видов осознанных запредельных ощущений. Боль, которой человек реагирует на высокое тканевое напряжение, является универсальным сигналом, указывающим на критическое значение отслеживаемого параметра. Известно, что болевые сигналы мы получаем при действии низкой и высокой температуры, при растяжениях и сжатии тканей, действии кислот щелочей, электрическом тока, громкого звука, интенсивного светового потока. Уровень раздражителя является определяющим для болевого импульса. Он возникает при преодолении как верхнего, так и нижнего пределов допустимого воздействия раздражителя. Вопрос о реакции на низкие значения напряжений, выходящие за пределы допустимых интервалов достаточно сложен и будет обсужден в дальнейшем повествовании.

Учитывая то, что механическое воздействие такой же фактор внешней среды, а деформация может быть выражена через напряжения, именно данная физическая величина может считаться основной мониторируемой величиной в опорных структурах и отслеживаемая расположенными в них рецепторами.

Также как известные виды деформации можно свести к двум видам – сжатия и растяжения, так и вектор действующего напряжения можно разложить на две составляющие нормальное и касательное. Высокие их значения воспринимаются нами как боль, а не выходящие за границы допустимых интервалов не осознаются. Думается, именно они иногда регистрируются нами во сне и остаются в памяти как некое неопределенное, кажущееся ощущение или сигнал, зачастую предсказывающий болезнь. Не здесь ли кроется разгадка «вещих снов»?

Механорецепторы присутствуют не только в соединительной и костной ткани, но и в волокнистых хрящах, образующих мениски и суставные диски (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Иннервированы также фиброзные кольца межпозвонковых дисков (Жулев Н.М. и соавт., 1999). Пожалуй, единственными из скелетных тканей лишенных чувствительных окончаний являются гиалиновые хрящи, покрывающие суставные поверхности. Думается причина здесь кроется в высоком удельном давлении на гиалиновый хрящ.

Кроме деформации человек способен ощущать и вибрацию (Скоромец А.А., 1989). Вибрация является мерой механической энергии, передающейся на единицу поверхности за определенный отрезок времени. Количество поглощенной тканью механической энергии есть функция частоты, интенсивности и продолжительности вибрации (Раннее выявление…, 1988).

Вибрацию можно представить, как циклическое изменение вида деформации ткани, а, следовательно, векторов действующего напряжения. Соответственно рецепторы позволяют определить не только характер деформации, величину действующего в тканях напряжения, но и частоту, с которой воздействует сила, определяемая как вибрация.

Обширное рецепторное поле имеют и внутренние органы. Механорецепторы неотъемлемая их составная часть. Пожалуй, каждому знакомы ощущения растяжения или сжатия, возникающие в органах брюшной или грудной полостей. Мы их достаточно точно отличаем от прочих. Если величина деформации находится в неких пределах, уровень сигнала не дифференцируем среди «шума» прочих ощущений. Выход же напряжений за пределы допустимых границ, даже без учета «знака» деформации, воспринимается и, зачастую как боль.

Растяжению подвергаются трубчатые и полые органы, плоские структуры с функцией ограничения (фасции, брюшина, плевра, суставные сумки, капсулы), оболочки с функцией соединения (связки), а также кольцевидные части полых органов (сфинктеры, жомы). Сжатие испытывают в основном паренхиматозные органы, строма которых представляет своего рода упруго-эластичный скелет.

Описанию ощущений возникающих при деформации внутренних органов можно было бы посвятить целую главу, причем коснуться эффектов, как в норме, так и при патологии. Данная работа посвящена, в основном, обсуждению устройства и функционирования нормальной ОДС с позиции морфомеханики, поэтому расширять объем повествования за счет обсуждения реакций других систем на механические воздействия мы не будем. Следует лишь подчеркнуть, что все органы и системы человека испытывают действие сил. Они деформируются, получают ускорение в процессе функционирования и способны регистрировать механические воздействия по тем эффектам, что производят воздействующие на них силы.

Значительное разнообразие механорецепторов и высокая их концентрация в тканях, играет важнейшую роль в обмене информацией между органами и ЦНС. Рецепторы обеспечивают постоянную обратную связь, посредством них нервная система принимает повседневное участие в приспособительных процессах и «обустройстве» органов и систем.

Форма и строение органов мало изменяется в течение жизни человека. Думается, что благодаря обилию рецепторов и хорошо отлаженной обратной связи, эти структуры сохраняют свои механические и геометрические свойства в онтогенезе.

Биологическая ткань, как и любое физическое тело, характеризуется определенными механическими параметрами - прочностью, эластичностью, упругостью, вязкостью, жесткостью. Органы опоры и движения более чем какие-либо другие должны сохранять свои механические свойства и, прежде всего, деформироваться в строго определенных пределах. Из механики известно, что удовлетворительное функционирование подвижных соединений, немыслимо без ограничения их деформации. В противном случае движение или механическое взаимодействие может быть блокировано или непредсказуемо.

Механорецепторы позволяют отслеживать параметры действующих напряжений, равно как и деформаций. Мониторинг напряжений позволяет избежать появления в тканях критических напряжений, имеющих катастрофические последствия, вовремя сигнализируя о достижении пороговых значениях напряжений и возможных необратимых деформациях.

Одним из путей предотвращения повреждений являются произвольные и непроизвольные двигательные акты, обеспечивающиеся сокращением поперечнополосатой или гладкой мышечной ткани. Другой путь, который можно предположить это изменение свойств самой живой системы, ее части или всей в целом. Как известно в живых системах могут изменяться биологические, физические, химические, механические, геометрические свойства, а также внутреннее строение и функции.

Бесспорно - строение живых систем может меняться только благодаря протекающим в них биологических процессах. Регуляция, как движений, так и течения биологических процессов может осуществляться с участием ЦНС (эндокринная, нейроэндокринная). Отсюда становится понятным роль рецепторов в поддержании физико-химического постоянства тканей, органов и систем. Чем больше рецепторных приборов, тем более точный контроль за состоянием тканей, тем более взвешенное управляющее воздействие ЦНС возможно.

Следует также указать на место анализаторов, обеспечивающих зрение, слух, обоняние, равновесие. Будучи непосредственно не связанными, с тканями они, тем не менее, способны существенным образом влиять на величины тканевых напряжений, управляя и координируя двигательные акты.

Отдельные рефлексы, включающие в свои дуги барорецепторы способны регулировать давление в полых органах, а, следовательно, и напряжение в их стенках. 

---

* То есть воспринимающие механические воздействия (давление, ускорение и др.), см. Энциклопедический словарь медицинских терминов: В 3-х томах. / Гл. ред. Б.В. Петровский. – Т.2. - М.: Советская энциклопедия, 1983. - С. 174.

««назад || СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ || вперед»»

                                                                     

Автор:

Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.

Цитирование:

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Примечания:

Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

Биомеханика и морфомеханика