1.2.2 Эпителий
В эпителиальных тканях межклеточные
соединения играют ведущую роль. Кроме этого, клетки данных тканей, как правило,
имеют высокие прочностные свойства. Прочность эпителиальной клетки – это,
прежде всего, прочность ее плазмолеммы. Типичным представителем эпителиальных
тканей является эпидермис кожи - многослойный плоский ороговевающий эпителий
(Гистология…, 1972).
Основной тип клеток, образующий
данную ткань – кератиноциты. Они различаются стадией дифференцировки и на
основании этого в эпидермисе выделяется пять слоев: базальный, шиповатый,
зернистый, блестящий и роговой. Клетки шиповатого слоя кубической формы,
зернистого имеют форму ромба, а блестящего – плоские (Студницин А.А., Стоянов
Б.Г., 1970).
Клетки эпидермиса соединены между
собой десмосомами, плотными контактами и взаимопроникающими складками цитолеммы
(Акимов В.Г. и соавт., 1993). Другим видом сцепления кератиноцитов является их
мозаичное взаиморасположение, при котором вышележащая клетка прикрывает не
только нижележащую, но и края нескольких находящихся рядом (Фержтек О., 1990)
(Рис.1.2).
Согласно исследованиям D.Menton
(1971, 1976), клетки эпидермиса имеют форму уплощенных тетродекаэдров
(14-гранников) и уложены без свободных промежутков в вертикальные колонки (Хэм
А., Кормак Д., 1982).
Межклеточное вещество в эпителии
практически отсутствует, но в роговом слое по данным G.K.Menon et al. (1986),
обнаруживаются липиды, заполняющие межклеточные промежутки (Акимов В.Г. и
соавт., 1993). Толщина эпидермиса варьирует от 0.07 до 0.4 мм и максимальна в
области подошвы (Синельников Р.Д., 1974).
Кожа выполняет ряд важнейших
функций организма одна, из которых защитная. Нас же, прежде всего, будет
интересовать механический аспект - защита от повреждений. Ввиду незначительной
толщины эпидермального слоя кожи, особенностей строения и межклеточных
соединений, его механические свойства не велики. Однако, на кистях рук, а также
подошвенной поверхности стоп прочностные характеристики эпидермиса -
способность противостоять трению, значительны по сравнению с кожей других
локализаций. Это можно отнести, прежде всего, за счет развитого рогового слоя,
поверхность которого образована роговыми чешуйками - результатом полной
кератинизации клеток. По данным, приведенным В.Г.Акимовым и соавт. (1993),
толщина рогового слоя подошвы достигает 600 мкм, а с возрастом уменьшается, как
и прочностные свойства эпидермиса. В соответствии с числом прожитых лет
уменьшается и общая толщина кожи (Островский Н.В., 1979). Согласно А.В.Каплану
(1977), истончение кожи является симптомом старения, наблюдается атрофия ее
волокнистых образований, снижение функции сальных и потовых желез. В этом нам
видится одно из объяснений, почему в пожилом возрасте кожа более ранима.
Эпидермис преимущественно
испытывает растягивающую и сдавливающую нагрузку. Непосредственное давление на
эпидермальный слой кожи может быть только снаружи и лишь опосредовано, через
дерму, изнутри. Наибольшие сдавливающие силы действуют по нормали к поверхности
и максимальны на подошве и ладонях. Причем давление на кожу ладони может быть
не меньше чем на кожу подошвы, например, при поднятии тяжестей или сильном
сжатии предмета кистью.
Эпидермис хорошо адаптирован к
сжатию, особенно его поверхностные слои клеток, содержащие особый нерастворимый
белок - кератин. Нижележащие слои клеток давление воспринимают как гибкие оболочки,
заполненные золем, упруго деформируясь при этом. Хотя толщина плазмолеммы кератиноцитов
достигает только 10-20 нм, внутри они армированы тонофиламентами и, будучи
соединенные между собой по всем направлениям клеточными контактами, а в роговом
слое еще и липидами, образуют достаточно надежную структуру, которая постоянно
обновляется.
Благодаря особому расположению
кератиноцитов, нагрузка, действующая на каждый из них, передается на несколько
нижележащих, что обеспечивает рассеивание внешней силы. Воздействие сжимающих
нагрузок на эпидермис преобразуется в растяжение за счет его прогиба, уплощения
сосочков собственно кожи и эластичной деформации подлежащих тканей: дермы,
подкожной жировой клетчатки и мышц. Означенное так же до некоторой степени
трансформирует и рассеивает действующую внешнюю силу.
Давление изнутри на эпидермис
возможно напряженной скелетной мышцей или костным выступом, например, при
движениях в суставах: коленном, локтевом, межфаланговом. В норме оно, как
правило, не достигает значительной величины. Кожа, а, следовательно, и
эпидермальный слой, над разгибательными поверхностями толще, чем над
сгибательными. Это указывает на ее адаптацию к сжатию, сочетающемуся с
растяжением. Меньшая толщина кожи на сгибательных поверхностях объясняется
отсутствием давления на нее изнутри.
Сочетание действия сил, действующих
на эпидермис, снаружи и изнутри может наблюдаться при опоре на область тела,
содержащую близко расположенный к поверхности костный выступ. В этих случаях
удельная нагрузка значительно возрастает, пример тому зоны над пяточным бугром,
головками первой и пятой плюсневых костей (Щуров В.А., 1986), а зачастую и над
головками 2-5 пястных костей у лиц физического труда и при плоскостопии.
В упомянутых областях, как
известно, толщина кожи и эпидермального слоя особенно велики даже по сравнению
с соседними участками, не несущими такой нагрузки - межпальцевые промежутки
кисти и стопы, кожа по медиальной и латеральной поверхности пятки. Данные
наблюдения доказывают связь строения эпителиальной ткани и интенсивности
действующих на нее сжимающих сил. Эпидермис утолщается только в зонах с высоким
значением действующих сил сжатия.
С возрастом толщина кожи
уменьшается, но кроме возрастной и топографической изменчивости, толщина кожи
характеризуется индивидуальной изменчивостью (Островский Н.В., 1979).
Соответственно механические характеристики кожи также зависят от индивидуальных
и топографических особенностей.
Столь же характерны для эпидермиса,
как и сжимающие нагрузки, нагрузки растягивающие. В норме, наибольшие пределы
растяжения кожи наблюдаются над суставами и вокруг некоторых естественных
отверстий. Кожа может растягиваться как под действием внешних, так и внутренних
сил, например, при давлении изнутри сокращенной скелетной мышцей. Растяжение
эпидермиса достигается за счет его общего утончения как слоя и упругой
деформации, прочно соединенных между собой клеток, как оболочек, заполненных
золем (цитозолем).
Нижняя поверхность эпидермиса
представляет собой множество выступов и впадин ответным таковым сосочкового
слоя дермы (Студницин А.А., Стоянов Б.Г., 1970; Арутюнов В.Я., 1972). Растяжение
кожи, несомненно, сопровождается уменьшением высоты выступов и глубины впадин,
соответственно, сосочков базального слоя. Складчатость базального слоя, а также
складки на поверхности кожи позволяют увеличить площадь эпидермиса при растяжении
дермы, без увеличения нагрузки на межклеточные соединения. Складчатость следует
рассматривать как приспособление к растягивающим нагрузкам. Растяжение эпидермиса
в нижних слоях происходит за счет упругой эластичностью клеток, прочно
соединенных между собой, а в верхнем, роговом слое, где клетки редуцированы до
роговых чешуек, обеспечивается вязкостью липидов межклеточного пространства.
Благодаря особому строению
дермоэпидермального соединения эпидермис способен противостоять внешним
касательным нагрузкам, вызывающим деформацию сдвига* (Рис.1.3). Сдвигающие нагрузки
наблюдаются, прежде всего, на подошве и ладони. Они выражены при локомоциях, в
момент переднего и заднего толчков, а в области ладонной поверхности кисти при
удержании предметов. Именно поэтому модуль сдвига кожи стопы в 12 раз выше, чем
аналогичный показатель для кожи спины (Пашовкин Т.Н., Пономарев В.П., 1983).
Дислокации клеток друг относительно
друга противостоят межклеточные контакты, и складки цитолемм, а сдвигу их
относительно собственно кожи препятствуют неровности дермоэпидермального
соединения (Фержтек О., 1990). Надежность данного соединения обеспечивается так
же прикреплением кератиноцитов к базальной мембране посредством
гликозаминогликанов, полудесмосом, «крепящих фибрилл» представленных
коллагеновыми и окситалановыми волокнами (Акимов В.Г. и соавт., 1993).
На поверхности кожи ладоней и
подошв хорошо различимы характерные бороздки (Студницин А.А., Стоянов Б.Г.,
1970). Папиллярный узор ладонных и подошвенных поверхностей - гребешки и
бороздки. Они соответствуют по величине сосочкам дермы и свидетельствуют об
относительно больших их размерах, именно там, где касательные нагрузки особенно
велики и высоко значение трения скольжения.
Кроме упомянутых выше сжимающих,
растягивающих и сдвигающих нагрузок на эпидермис воздействуют изгибающие силы.
Наиболее велика амплитуда деформации изгиба в области суставов. Зачастую там
формируются флексорные борозды, создающие особый рельеф кожи, например,
ладонные и пальцевые складки. Обнаруживается закономерность - чем чаще
изгибается кожа в области подвижного сочленения, тем больше и глубже складка
кожи.
Представленное выше краткое
рассмотрение одной из эпителиальных тканей - эпидермиса, свидетельствует о
соответствии его строения, нагрузкам, действующих именно в данной области и
вызывающих вполне определенные виды деформаций.
Зависимость строения ткани от
действующих сил наблюдается и в производных кожи. Одним из таких механически
активных дериватов кожи являются ногти. Ногти «...представляют собой плотные
роговые пластинки, расположенные на тыльной поверхности концевых фаланг кистей
и стоп» (Акимов В.Г. и соавт., 1993). Плотность ногтей составляет в среднем 1.8
(Березовский В.А., Колотилов Н.Н., 1990). Форма ногтя напоминает трапецию, в
норме он изогнут в виде желоба, вогнутостью, обращенной к опорной поверхности пальца
(Синельников Р.Д., 1974). Твердость ногтя обеспечивается относительно высокими
механическими свойствами образовывающего его кератина (Арутюнов В.Я., 1972), а
жесткость поперечной изогнутостью. Ноготь благодаря жесткости и твердости,
выступает в роли внешнего скелета оконечности пальца образованной жировой
клетчаткой и кожей. Достигая края концевой фаланги, ноготь препятствует ее
мягким тканям избыточно деформироваться, например, при захвате кистью предмета
или контакте пальцев стопы с поверхностью опоры. Как видно, строение ногтевой
пластинки, также может являться одним из доказательств связи между действующими
нагрузками и формой.
* Кожные рубцы,
как известно, отличаются высокой ранимостью эпидермального покрова. По нашему
мнению, это связано не только с более тонким слоем эпидермиса, но и отсутствием
неровностей свойственных для нормального дермоэпидермального соединения. Для
увеличения прочности эпидермального лоскута после кожной пластики расщепленным
лоскутом и вообще для образования более прочного эпидермального покрова на
раневой поверхности, необходимо неким образом создавать складчатость подлежащей
грануляционной поверхности с микробороздами или микроуглублениями. Думается,
что кроме неровностей дермоэпидермального соединения сдвигу эпидермиса
препятствуют и проходящие через него волосы. Их сохранение у человека не
атавизм, а скорее одно из приспособлений позволяющее увеличить прочность
кожного покрова (Рис.1.3).
««назад || СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ || вперед»»
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика