Рассуждение о морфомеханике. 1.2.26 Морфомеханика мышечной ткани

1.2.26 Морфомеханика мышечной ткани

Сократительные клетки, как было показано выше, присутствуют в разных тканях, выполняя близкие функции. Свойство сокращения у всех у них обеспечивается актомиозиновым комплексом, который существует либо в виде уже готовых миофибрилл, либо собирается из актиновых и миозиновых фибрилл при потребности в этом.

Природа не отличается разнообразием в видах подобных сократительных элементов. Их общей особенностью является то, что они никогда не располагаются в межклеточном веществе, а обязательно отграничены плазмолеммой и/или сарколеммой. Сократительные фибриллы, образованные из белков актина и миозина, «активны» в отличие от «пассивных» фибрилл, состоящих из коллагена или эластина. Данные активные фибриллы думается уместно причислить к отдельному виду - сократительным или актомиозиновым волокнам.

Актомиозиновые волокна имеют свойство изменять свою длину, так же как и эластические волокна, но в отличие от последних, их длина регулируема. Более того, при уменьшении своих геометрических размеров, прежде всего длины, сократительные волокна способны развивать определенное усилие, преобразуя химическую энергию в механическую.

Клетки, содержащие сократительные элементы, тесно связаны между собой. Они, как правило, соединены между собой и с «пассивными» волокнистыми элементами межклеточного вещества - коллагеновыми и эластическими волокнами. Это позволяет развиваемое, актомиозиновыми волокнами усилие «передавать» на значительные расстояния.

Миофибробласты, миоэпителиальные и гладкомышечные клетки присутствуют в мягкотканых органах, что дает им возможность изменять свою форму. Причем наблюдающаяся при этом деформация регулируема и обратима. Вследствие наличия у мягкотканых структур упруго-эластических свойств, сократительные элементы определяют в них величины и направления потоков внутренних сил. В соответствии с направлениями векторов действующих напряжений, генерируемых сокращающимися клетками, в тканях ориентируются волокна межклеточного вещества.

Справедливости ради, следует отметить, что не только этот, внутритканевой фактор, определяет ход волокнистых структур, но и внешние силы, воздействующие на ткань. Комплекс внешних и внутренних составляющих механического фактора неким образом связан с качественным и количественным составом «пассивных» межклеточных волокон.

Как пример можно привести устройство паренхиматозных органов, а также стенок полых образований. Складывается впечатление, что для тканей не важно какой силой порождено действующее в них напряжение. Напряжение, генерированное как внешней, так и внутренней силой одинаково влияют на строение ткани, определяя положение, вид и число конструктивных ее элементов. Вместе с тем, указать место каждой силы во влиянии на форму, строение и функцию органа достаточно сложно.

Более определенны характеристики напряжений, генерируемые скелетными мышцами. Миофибриллы в них чаще ориентированы в одном направлении, вдоль длинной оси мышцы, поэтому возникающие в них потоки внутренних сил, имеют, чаще всего, ту же ориентацию. Вектора генеральных напряжений в мышцах и сопряженных с ними структурах – сухожилиях и апоневрозах, продольны, будучи параллельны длинной их оси.

Однако известно, что при своем сокращении мышца не только укорачивается, но и увеличивается в своем поперечном сечении. Вследствие чего она действует с некоторой силой на окружающие ее оболочки и фасции. По причине различного строения мышц и их формы, сила, возникающая при сокращении, действует практически во всех направлениях, в том числе и перпендикулярно длинной оси мышцы. Данная «паразитная» сила является растягивающей для фасциального футляра, представляющего собой соединительнотканную пластинку, окружающую мышцу. Образующие ее волокна, располагаются в одной плоскости и преимущественно циркулярно, что определяет высокую прочность фасции при ее растяжении изнутри. Замечено, что у субъектов с развитой мускулатурой фасциальные листки хорошо выражены, в них клеток меньше чем волокон (Шевкуненко В.Н., Геселевич А.М., 1935).

Как известно эндомизий, внутренний и наружный перимизий, состоят из рыхлой соединительной ткани (Синельников Р.Д., 1972). Хаотичность волокон этих образований обусловлена действием главной и паразитической сил, возникающих при сокращении мышц, ориентированных в различных плоскостях. Рыхлая соединительная ткань, эндомизия и перимизия мышц не только растягивается, но и сжимается соседними пучками миофибрилл. Сжатию и растяжению в различных направлениях более всего адаптирован такой волокнистый композиционный материал как рыхлая соединительная ткань. Таким образом, не только внешняя сила, действующая на организм, но и силы, генерируемые им самим, принимают участие в организации тканевых структур.

Миофибриллы, представляя собой сократительные актомиозиновые волокна ОДС, являются ее активными элементами. В мышцах они тесно взаимодействуют с коллагеновыми волокнами сухожильных и апоневротических образований. «Активные» актомиозиновые волокна мышц и «пассивные» коллагеновые волокна их сухожилий как бы продолжаются друг другом, имея приблизительно одинаковое направление своего хода (Рис.1.33). Действительно, мышца обычно начинается одним из видов соединительнотканных образований и соединительнотканным образованием заканчивается. Последнее приблизительно одинаково ориентированно с длинной осью брюшка мышцы, то есть с актомиозиновыми волокнами.

Сухожилия образованы коллагеновыми волокнами, расположенными параллельно длиннику мышцы (Синельников Р.Д., 1972). В свою очередь сухожилия соединяются с костными и хрящевыми структурами - главными опорными элементами скелета. Рассматривая соединение костей и сухожилий, отмечено, что волокна последних проникают в костную ткань. В ряде случаев, плотная оформленная соединительная ткань сухожилий переходит в костную через стадию волокнистого хряща. Коллагеновые волокна сухожилий, вплетающиеся в кость (Рис.1.33, 1.34), получили наименование шарпеевских (Хэм А., Кормак Д., 1983). Данные волокна названы по имени английского анатома Вильяма Шарпея (W. Sharpey), впервые изучившего коллагеновые волокна входящие в толщу кости со стороны надкостницы (Самусев Р.П., Гончаров Н.И., 1989).

На рентгенограммах мест прикрепления сухожилий к костям отмечается своеобразный специфический рисунок трабекулярной системы образованной суммацией теней костных пластинок. В губчатом веществе крупных костей, таких как бедренная и большеберцовая, означенные трабекулы заметны более всего и являются как бы продолжением невидимых на рентгенограмме коллагеновых волокон сухожилий. Подобная архитектоника наблюдается и в области прикрепления массивных связок.

В области перехода сухожилия или связки в кость выделяется четыре зоны. Зона 1 представлена нормальным коллагеном и фибробластами сухожилия или связки; зона 2 образована волокнистым хрящом и содержит клетки сходные с хондроцитами; зона 3 минерализованный волокнистый хрящ; и зона 4 - кость. (Martin R.B. et al., 1998).

Исследованиями Boyde (1972, 1980) продемонстрировано, что в области входа сухожильного волокна в кость на последней присутствует микроуглубление. Далее коллагеновое волокно сухожилия продолжается оссифицированным волокном кости. Подобное устройство соединения сухожилие-кость обеспечивает ему наивысшую прочность (Currey J., 1984).

Сухожильно-мышечные комплексы, перекидываясь через суставы, соединяют смежные кости и сдавливая их вдоль длинной оси. Кроме этого, основная нагрузка на кости, при движениях и опоре, действует в этом же направлении. Как показывают морфологические и рентгенологические исследования подавляющая часть трабекул и остеонов ориентирована параллельно длинной оси кости. 

Рис.1.33. Соединение кость – сухожилие – мышца (схематично).

««назад || СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ || вперед»»

                                                                     

Автор:

Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.

Цитирование:

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Примечания:

Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

Биомеханика и морфомеханика