1.2.14
Гиалиновый хрящ
Наиболее
распространен в организме гиалиновый хрящ. У взрослых он образует участки
ребер, воздухоносные пути и покрывает суставные концы костей (Гистология...,
1972). Гиалиновая хрящевая ткань образована хондроцитами, расположенных в
лакунах, и содержащих одну или более клеток. Лакуны отграничены друг от друга
хрящевым матриксом, образованным коллагеновыми волокнами и протеогликанами
(Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Гиалиновый хрящ представляет собой сильно
гидратированный микропористый композитный биоматериал, обладающий вязкоупругими
анизотропными свойствами (Ясельский Ю.М. и соавт., 1988).
Коллаген
гиалинового хряща относят ко второму типу (Bailey A.J., Robinson S.P., 1976), он составляет 10% от
нативной массы и до 50% сухой массы хряща (Matthews B.F.,1953) (цит. по Жаденов И.И.,
Пастель В.Б., 1982). В гиалиновом хряще из гликозаминогликанов встречаются
хондроэтинсульфат, дарматансульфат, гепарансульфат, кератансульфат (Кабак С.Л.
и соавт., 1990). Плотность гиалинового хряща в среднем составляет 1.095
(Березовский В.А., Колотилов Н.Н., 1990). Приблизительно 75 % матрицы
гиалинового хряща - вода. Сетчатая структура коллагеновых фибрилл составляет
около половины сухого веса, остальное - неволокнистый «пломбировочный»
материал. Эти объекты вместе формируют прочную структуру. Материал наполнителя
составлен из гликозаминогликанов с молекулярным весом до 40.000, в основном это
хондрэтинсульфат, кератансульфат, и гиалуроновая кислота. Коллагеновые фибриллы
гиалинового хряща отличаются от коллагена кожи и кости. Они встречаются двух
видов - фибриллы диаметром 20 нм или меньше и фибриллы от 50 до 60 нм в
диаметре (Wilson
F.C., 1983).
По данным Hamerman (1970) гиалиновый хрящ содержит
70% воды, 30% сухого остатка, из которого 60% составляет коллаген. Наблюдается
строгая упорядоченность компонентов хрящевого матрикса выражающаяся, в том
числе в ориентации волокон. Коллагеновые волокна формируют регулярные сети, в
которых ориентацию волокон можно связать с векторами механической нагрузки
(Рис.1.18). Гиалиновый хрящ в функциональном отношении является двухслойной
анизотропной и негомогенной системой. К первому слою относят поверхностную
тангенциальную зоны, ко второму – среднюю и глубокую зоны, образующие изотропную
эластическую среду, лежащую на кальцифицированном базальном слое (Павлова Н.В.,
1980).
Гиалиновая хрящевая ткань в
основной своей массе покрывает суставные концы костей. Наружная часть
суставного хряща представляет собой тонкую пластинку, 6% от толщины хряща. Она
образована плотно лежащими коллагеновыми волокнами, идущими тангенциально к
поверхности под разным углом друг к другу. Между ними расположены клеточные
лакуны, окруженные циркулярными волокнами. Самый наружный слой суставного хряща
представляет собой сеть коллагеновых волокон и гиалуронатов, поверхность его
имеет постоянные вдавления (Модяев В.П., Анкина М.А., 1978).
Присутствующие в суставном хряще
волокна имеют три направления тангенциальное, изогнутое в виде арок и
перпендикулярное поверхности хряща, соединенные между собой. Считается, что эти
направления фибрилл, связаны с механической функцией, выполняемой гиалиновым
хрящом, и обусловлены силовыми линиями нагрузки (Клионер И.Л., 1962).
Y.P.Afoke et al., (1987) придерживается близкого
мнения полагая, что способность суставного хряща выдерживать давление
обусловлена наличием в нем коллагеновых волокон. В поверхностной зоне
коллагеновые волокна характеризуются тангенциальным расположением, в средней
они ориентированы под углом, а в глубокой направлены перпендикулярно к
поверхности. Вокруг клеток расположены более тонкие волокна, считается, что
назначение их - снижение нагрузки на клетку. С возрастом толщина коллагеновых
фибрилл уменьшается, в них отмечаются деструктивные изменения, кроме этого,
наблюдаются качественные и количественные изменения гликозаминогликанов (Дедух
Н.В. и соавт., 1988).
Коллагеновые
волокна суставного хряща в области субхондральной кости собираются в пучки в
виде маленьких связок и входят в крошечные костные отверстия подобно букету
цветов в вазе (Bombelli R.,
1993).
Кроме коллагеновых в суставном
хряще обнаруживаются и эластические волокна. В наружной части и те, и другие
идут параллельно поверхности, во внутренней же части эластические волокна
разветвляются (Омельяненко Н.П., Жеребцов Л.Д., 1983). Посредством электронной
микроскопии удалось уточнить внутреннее устройство суставного хряща. Его
межклеточное вещество имеет сетчатое строение. В толще хряща волокна
расположены вертикально и в виде аркад, а на поверхности параллельны ей.
Образованная сеть коллагеновых волокон заполнена протеинполисахаридами, при
этом волокна выступают в роли арматуры (Павлова М.Н., 1979).
По своему строению гиалиновый хрящ
напоминает жировую клетчатку в миниатюре. Действительно, хрящевой матрикс,
разделяющий клетки, по своему устройству подобен соединительнотканным
перегородкам жировых долек. Волокна хрящевого матрикса не проникают в лакуны, а
огибают их подобно волокнам междольковых перегородок жировой клетчатки (Рис.1.19).
Хондроциты, расположенные в лакунах, также, как и адипоциты жировой клетчатки,
являются золем, заключенным в тонкостенную оболочку, что приближает их по
свойствам к гелю.
Таким образом, с точки зрения
материаловедения, гиалиновая хрящевая ткань представляет собой трехкомпонентный
композит. В качестве наполнителя выступают клетки, армирование обеспечивается
коллагеновыми волокнами, связующей компонентой являются протеогликаны. Клетки,
имеющие свойства геля, практически не сжимаемы. Коллагеновые волокна,
характеризующиеся высоким модулем упругости мало растяжимы. Эти особенности
объясняют высокую способность гиалиновой ткани противостоять сжимающим
нагрузкам.
Из всех хрящевых структур,
наибольшее давление воспринимают гиалиновые хрящи суставных поверхностей. В них
прочность ткани обеспечивается протеогликанами, а также ориентацией волокон,
которые преимущественно перпендикулярны суставным поверхностям. Будучи гибкими,
но прочно соединенными между собой и замурованными протеогликанами, волокна
приобретают свойство жесткости и способность противостоять сжатию по оси.
Большой процент содержащейся в хрящах воды, также способствует увеличению их несжимаемости.
Из
техники известно, что определенные нагрузки лучше переносят мягкие упругие
поверхности, чем жесткие и твердые, зачастую в последних, при ударных
нагрузках, наблюдаются усталостные разрушения. Именно этим можно объяснить
наличие гиалинового хряща на суставных поверхностях (Strange F.G., 1965).
В.Н.Павлова
и соавт. (1988) выделяют в суставном хряще три зоны. Поверхностная зона
толщиной 200–600 мкм, покрыта тонкой бесклеточной пластинкой 4±0.4 мкм. Волокна
в этой зоне расположены тангенциально. Промежуточная зона формируется
коллагеновым каркасом. Третья зона барофильная, отделена от промежуточной, так
называемой, базофильной линией.
«Тангенциальная зона суставного
хряща характеризуется как основа для формирования протекторной пленки синовии.
Разнонаправленность коллагеновых волокон в промежуточной зоне обеспечивает
рассеивание, смягчение силы давления вплоть до полного гашения ее в базальной
зоне. Последняя служит переходом между хрящом и костью. Ее матрикс представлен
мощными радиальными пучками коллагеновых волокон, непосредственно связанных с
подлежащей костью» (Неверов В.А. и соавт., 1996). «Обращенная к спонгиозному
веществу поверхность суставного хряща неровна, бухтообразна и образует
выпячивания в сторону подлежащей костной ткани» (Богданов Ф.Р., 1949). Это
напоминает строение нижней поверхности эпидермиса и является одним из
приспособлений увеличивающим сцепление хряща и подлежащей кости, противодействует
сдвигающим нагрузкам.
Гиалиновый хрящ суставных
поверхностей, уменьшает напряжения в субхондральной кости, понижает удельное на
нее давление (Шаргородский В.С. и соавт., 1989).
Модуль упругости гиалинового хряща 20×105 Н/м2
(Шапошников Ю.Г. и соавт., 1994). По данным В.М.Шаповалова и соавт. (1998)
модуль упругости суставного хряща составляет 2.3–50 МПа. Согласно W.C.Hayes, A.J.Bodine (1978) эмпирическая величина
модуля упругости суставного хряща человека находится в пределах от 1 до 15 МПа.
В большинстве же моделей хрящ сустава рассматривается как линейно-упругий
несжимаемый материал, имеющий модуль Юнга 10 МПа, и коэффициент Пуассона 0.47
(Образцов И.Ф., Ханин М.А., 1989).
Механические свойства гиалинового
хряща – прочность, твердость, упругость и эластичность, разнонаправленно
изменяются с возрастом. Выделяется четыре критических периода 1-3 года, 8-12
лет, 17-21 год и старческий возраст (Ахметов Ш.М. и соавт., 1993). Упругость и
эластичность хряща определяется межклеточным матриксом (Зирне Р.А., Аршавская
Т.В., 1990). Согласно H.Yamada (1970) прочность тканей
увеличивается приблизительно до 20 лет, далее уменьшается и особенно быстро хрящей.
Считается что хрящи «смягчают удары и сотрясения», а также передают давление на
большие поверхности сочленяющихся костей, обеспечивают их приспособляемость
(Богданов В.А., 1976).
Хрящ не содержит сосудов (Николаев
Л.П., 1947; Богданов Ф.Р., 1949; Павлова В.Н. и соавт., 1988; Неверов В.А. и
соавт., 1996). По причине отсутствия в хрящах сосудов питание их осуществляется
путем диффузии из кровеносных сосудов надхрящницы. В суставных хрящах диффузия
питательных веществ происходит из синовии или сосудов подлежащей кости
(Гистология..., 1972). Исследованиями В.Н.Павловой и соавт. (1988) показано,
что капилляры кости проникают только в зону кальцифицированного хряща и в норме
редко пересекают базофильную линию. Хрящи «это те ткани, которые совсем лишены
своей кровеносной капиллярной сети или же имеют очень незначительное
собственное капиллярное снабжение» (Клионер И.Л., 1962). Суставной хрящ лишен
не только сосудов, но и нервов (Дитерихс М.М., 1937). На отсутствие нервов в
суставном хряще указывал проф. В.М.Машков (личное общение, 2001) и многие
другие исследователи (Radin E.L, Fyhrie D., 1990; Martin R.B. et al., 1998).
Суставной хрящ
обычно не имеет никакой прямой васкуляризации. Питание обеспечивается из
капилляров перихондрия и путем впитывания. Некоторые большие массы хряща имеют
сосудистые каналы, которые поступают из перихондрия. Такие сосудистые каналы
могут возникать пред оссификацией при энхондральном формировании кости, но в
некоторых случаях, они появляются задолго до окостенения. Также считается, что
они присутствуют у отдельных животных в некоторых больших хрящах, которые редко
оссифицируются (Wilson
F.C., 1983).
Хрящевой покров в синовиальных
суставах лишен сосудов и имеет общий источник питания (кровоснабжения) со своей
костной основой, а не за счет синовиальной жидкости. Со стороны трущихся
поверхностей суставной хрящ постоянно несет потери клеток и матрикса.
Физиологическое самовосстановление структуры осуществляется механизмами
интерстициального роста, благодаря постоянно поддерживающейся репродукции
хондроцитов в промежуточной зоне (Мажуга П.М., 1999).
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика