Возникновение LCF

 

Возникновение ligamentum capitis femoris 

Архипов С.В. 

Содержание [i] Аннотация [ii] Появление тетраподоморфов [iii] Формирование тазового пояса [iv] Заключение [v] Список литературы [vi] Приложение

---

[i] Аннотация

Впервые ligamentum capitis femoris (LCF) появляется у представителя кистеперых рыб Tiktaalik roseae около 375 млн. лет назад, через 4175-4135 млн. лет после возникновения Земли или спустя приблизительно 13.412 млрд. лет после Большого взрыва, породившего известную нам Вселенную.

---

[ii] Появлиение тетраподоморфов

Согласно измерениям анизотропии космического микроволнового фона возраст Вселенной оценивается 13.787±0.020 млрд. лет (2020AghanimN_ZoncaA). По мнению A. Bouvier, M. Wadhwa (2010) Солнечная система возникла 4568.2 млн. лет назад или, возможно, несколько позже 4.567 млрд. лет назад (2013HazenRM). С точностью до 1% известно, что возраст системы Земля-Луна-метеорит составляет 4.55-4.51 млрд. лет (2001DalrympleGB). 

Древнейший углерод потенциально биогенного происхождения имеет возраст 4.10+/-0.01 млрд. лет, а простейшие живые организмы появились около 4.1-3.8 млрд. лет назад (2015BellEA_MaoWL). Разделение одноклеточных прокариотических организмов на Eubacteria (Bacteria) и Archaebacteria (Archaea) происходит более 4.0 млрд. лет назад (2002HedgesSB). Старейшие строматолиты – остатки сообществ цианобактерий, обнаруженные в Гренландии имеют возраст 3.7 миллиарда лет (2016NutmanAP_ChivasAR; Рис. 1). Первоначальный эукариот стволовой группы мог жить 2.7-2.5 млрд. лет назад, а старейшая фотосинтезирующая водоросль – 2.1 млрд. лет (1992HanTM_RunnegarB). 

Рис. 1. Строматолиты, поздний рифей, 1030-600 млн. лет
(экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Многоклеточные животные группы стеблей были компонентами самых ранних эдиакарских экосистем и встречаются ниже слоев возрастом 632.5±0.5 млн. лет (2007YinLHuJ). Последнее неопротерозойское оледенение около 582 млн лет назад, совпадает с появлением сложных организмов в летописи окаменелостей (2007BowringSA_AllenPA; Рис. 2). 

Рис. 2. Отпечаток мягкотелого организма эдиакарской биоты Ovatoscutum concentricum, венд, 630-542 млн. лет (экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

В породах старше 575 млн. лет назад отсутствую следы рытья нор какими-либо животными размером около 1 см и более (2002ErwinDH_DavidsonEH). Разнообразная совокупность окаменелостей тел и следов билатеральных животных выявлена в осадочных отложениях возрастом 558±1.0 – 555.3±0.3 млн. лет (2000MartinMW_KirschvinkJL; 2003ГражданкинДВ; Рис. 3). 

Рис. 3. Следовая дорожка неизвестного подвижного организма, верхний венд, ок. 555 млн. лет (экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Самый древний достоверный вид билатеральных первичноротых животных, подобных моллюскам с раковинами, получил название Kimberella (2007FedonkinMA_IvantsovAY). Приблизительно с отметки 543 млн. лет назад возникает сложное разнообразие билатеральных форм мягкотканых организмов (1995GrotzingerJP_KaufmanAJ). Возраст следов одного из первых роющих многоклеточных животных, возможно, червей, вида Treptichnus pedum составляет 542-541 млн. лет (2007BowringSA_AllenPA). 

Рис. 4. Схема строения (А) и реконструкция (Б) древнейшего хордового Haikouella, ранний кембрий, ок. 539 млн. лет (из экспозиции Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Приблизительно 540 млн. лет назад появляется Saccorhytus coronarius, возможно, наиболее ранний предок вторичноротых организмов (Deuterostomia), к которым относится и человек (2017HanJ_HuangH). Из данной ветви живых существ позднее формируется тип хордовых (Chordates), древнейшие из которых возникают 525 млн. лет назад (1995ChenJY_ZhouGQ; Рис. 4). Эволюция хордовых организмов привела к формированию позвоночных животных не менее 500 млн. лет назад, от которых берут начало челюстноротые 450-400 млн. лет, ставшие предками пластинокожих или «панцирных» рыб (Placodermi) (1979НаумовНП_КарташевНН; Рис. 5). Первые хрящевые рыбы (Chondrichthyes) возникают 430 млн. лет назад (2001MärssT_GagnierPY). 

Рис. 5. Скульптурная реконструкция пластинокожей рыбы Coccosteus из отряда артродир, средний девон, 393.3-382.7 млн. лет (экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Отделение ветви костных рыб (Osteichthyes) от хрящевых, происходит, по крайней мере, 423 млн. лет назад (Zhu2009). Самая ранняя окаменелость лопастеперой рыбы (Sarcopterygii) Osteichthyes имеет возраст около 418 млн. лет (1998YuX; Рис. 6, 7). 

Рис. 6. Слепок окаменелости Holoptychius jarviki (клада Sarcopterygii, отряд Proleptiformes) поздний девон, 382.7-358.9 млн. лет (экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Рис. 7. Муляж Latimeria chalumnae (клада Sarcopterygii, отряд Actinistia), ныне живущий вид (экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Одной из разновидностей лопастеперых рыб являются представители двоякодышащих (Dipnoi) летопись окаменелостей которых, приходится на ранний (нижний) Девонский период (419.2-393.3 млн. лет по IUGS) (2017KempA_GuinotG). В свою очередь двоякодышащие рыбы стали непосредственными предками наземных видов животных (2001CampbellKSW_BarwickRE). По уточненным данным разделение двоякодышащих и четвероногих (Tetrapod) происходит 426.5-416.0 млн. лет назад (2021ZhaoW_ZhuM). Клада тертаподоморфов (Tetrapodomorpha) начала формироваться приблизительно 409 млн. лет назад, а самый древний из известных представитель стволовых четвероногих Tungsenia, датируется пражским ярусом (410.8-407.6 млн. лет по IUGS) девонского периода (2012LuJ_QiaoT; Рис. 8). 

Рис. 8. Модель остеолепиформная рипидистия Osteolepis (клада Tetrapodomorpha), девонский период (экспонат Палеонтологического музея Ю.А. Орлова).

Ранее наиболее старым тетраподоморфом полагали Kenichthys возрастом 395 млн. лет (2004ZhuM_AhlbergP; 2005MüllerJ_ReiszRR). Возможно данное животное уже имело парные грудные и тазовые плавники предшественники ног, однако это достоверно неизвестно так как части скелета Kenichthys плохо сохранились. 

---

[iii] Формирование тазового пояса

Тетраподоморфный саркоптериг Tinirau clackae выявлен в слое, относящемся к зоне Klapperina disparilis позднего живетского яруса (387.7-382.7 млн. лет по IUGS). Таз данного вида в каудальной части сочленялся с бедренной костью посредством вертлужной впадины. Форма ее была элипсовидная, удлиненная с соотношением высота / длина равным 0.42 (2012SwartzB). 

Клада Megalichthyids, также относящаяся к саркоптериговым тетраподоморфным рыбам, появилась в середине либо в конце девона (387.7-382.7 млн. лет по IUGS) и существовала до нижней перми (298.9 млн. лет по IUGS) (2012WitzmannF_SchochRR; 2021ClementAM_LongJ). У Megalichthys таз, вероятно, был представлен удлиненным хрящевым элементом, покрытым слоем плотной кости и имел вогнуто-усеченный дистальный конец (1900WellburnED). Указанная вогнутость является вертлужной впадиной (Рис. 9), сочленявшейся с тазовым плавником (1900WellburnED). 

Рис. 9 Таз (Pel.) и вогнутость вертлужной впадины Megalichthys (из 1900WellburnED, Pl. XVII E).

Следующим этапом перехода от рыб к четвероногим животным стало формирование клады эльпистостегалия (Elpistostegalia). Наиболее древняя рыба этого отряда Panderichthys имеет возраст 385.3 млн. лет (2010NiedźwiedzkiG_AhlbergPE). Данные рыбоподобные животные обладали двумя парами конечностей: передними и задними, которые напоминали плавники. Скелет заднего плавника содержал бедренную кость, сочлененную с тазом без непосредственной связи с позвоночником. Данная рыба передвигалась посредством передних плавников и изгибов тела. Вертлужная впадина у Panderichthys была ориентирована назад, что делало невозможным силовое отталкивание тазовыми плавниками, имевших незначительную опорную роль (2005BoisvertCA). Как явствует из реконструкции процитированного автора, бедренная кость означенного животного уплощена, что предопределяет удлиненную, эллипсовидную форму вертлужной впадины. 

Z. Johanson, P.E. Ahlberg (2001) проанализировали тазовые кости раннего представителя рыб тетроподоморфов отряда ризодонтида Gooloogongia loomesi, жившего в позднем девоне (382.7-358.9 млн. лет по IUGS) и дифференцировали хорошо выраженную вертлужную впадину. Исследователи отмечают отсутствие у данного вида крестцовых ребер и седалищных костей. Вертлужная впадина Gooloogongia loomesi обращена назад, представляет собой большую сильно вогнутую структуру, связанную с проксимальными частями подвздошного и лобкового отростка. Это углубление на поверхности таза лишено развитого края, а в заднем отделе плавно сливается с задне-брюшной поверхностью ветви подвздошной кости (2001JohansonZ_AhlbergPE, Fig. 12). 

Рис. 10. Реконструкция внешнего вида Eusthenodon tresnensis (из экспозиции Палеонтологического музея Ю.А. Орлова); клада Eotetrapodiformes, семейство Tristichopteridae, род Eusthenodon процветал в период 383-359 млн. лет (2002ClémentG; 2007BlomH_FriedmanM).

A.H. Foord в 1880 году описал одного из ранних тетраподоморфов Eusthenopteron foordi род Eusthenopteron, семейство Tristichopteridae (1881WhiteavesJF; Рис. 10). Обзор таза Eusthenopteron foordi из фаранского яруса верхнего девона (382.7-372.2 млн. лет по IUGS), продемонстрировал, что он имел две половины соединенные в единое целое, возможно, хрящевым элементом. Каждая половина таза подразделялась на подвздошную и лобковую кости, образующих вертлужную впадину. Она обращена вниз в каудальную сторону, неглубокая, вогнутая, овально-продолговатая, при жизни должна была быть покрыта хрящом. По краям от вертлужных впадин имеются два больших отростка, к ним, как предполагается, прикреплялись мышцы (1970AndrewsSM_WestollTS). Мы не исключаем, что к ними присоединялись проксимальные части лобково-бедренной и подвздошно-бедренной связки. 

Недавно открыт ранее неведомый плавниковый эльпистостегал Qikiqtania wakei из позднедевонского периода (382.7-358.9 млн. лет по IUGS), который еще не может быть причислен к четвероногим (2022StewartTA_ShubinNH). К сожалению, кости таза и тазовые плавники у обнаруженного экземпляра не сохранились, поэтому уточнить форму вертлужной впадины и высказать мнение о стереотипе передвижения не представляется возможным. Вместе с тем исследования показали, что рыбы даже при отсутствии пальцевидных конечностей могут передвигаться шагающими движениями используя плавники и вращая аппендикулярные пояса относительно длинной оси тела (2016FlammangBE_SoaresD). Подобным образом мог передвигаться по дну и мелководью Qikiqtania wakei. Однако ходьбу по дну также освоили мягкотканые животные, не имеющие бедренной и тазовой кости – осьминоги. Примечательно, что для передвижения ими используются не две, а три конечности (reddit.com). 

Ранее представлялось, что диверсификация таксонов стеблевой группы тетраподоморфов происходила в следующем порядке: Eusthenopteron, Panderichthys, Elpistostege, Tiktaalik, Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega и Ichthyostega (2007ClackJA). К настоящему времени линия возникновения таксонов первых тетраподоморфов дополнена и перестроена: Tinirau, Eusthenopteron, Megalichthys, Panderichthys, Qikiqtania, Tiktaalik, Elpistostege, Parmastega, Ventastega, Acanthostega, Elginerpeton, Ymeria, Ichthyostega (2022StewartTA_ShubinNH). 

Рис. 11. 3-D модель Tiktaalik roseae (клада Elpistostegalia), 375 млн. лет (оригинал на sketchfab.com).

Одним из ранних, действительно четвероногих (Limbed tetrapods) животных, признается кистеперая рыба Tiktaalik roseae (клада Elpistostegalia), выявленная в породах возрастом около 375 млн. лет (2006DaeschlerEB_JenkinsJrFA; 2008ShubinN; 2017ШубинН; Рис. 11). Тазовые кости у Tiktaalik парные, имеют широкие подвздошные отростки, плоские и удлиненные лобковые кости, а также вертлужные впадины в виде глубокой лунки, окаймленной крепкой губой (Рис. 12). 

Рис. 12. 3-D модель таза Tiktaalik roseae; стрелками мы указали переднюю и заднюю вырезки вертлужной впадины (оригинал на media.hhmi.org).

Таз значительно увеличен в сравнении с другими плавниковыми тетраподоморфами. Несмотря на размеры и прочность, он сохраняет примитивные черты, такие как отсутствие седалищной кости и прикрепления крестцового ребра. Вертлужная впадина у Tiktaalik имеет вогнутую гладкую поверхность. Она относительно круглой формы и намного глубже, чем соответствующая суставная поверхность у Gooloogongia или Eusthenopteron. Вертлужная впадина Tiktaalik расположена в каудальной части таза, как у других плавниковых тетраподоморфов, обращена более латерально чем у рыб, но меньше, чем у четвероногих. Соответственно, Tiktaalik представляет собой мозаику примитивных и производных состояний: как у рыб его вертлужная впадина находится на хвостовом крае таза, но больше похожа на подобное углубление четвероногих, будучи обращена латерально (2014ShubinNH_JenkinsFA). 

Рис. 13. 3D модель правой тазовой кости рыбы Tiktaalik roseae (фрагмент скриншота экрана: media.hhmi.org), нами дорисованы пресеченные передняя LCF (lig.cap.fem.post.) и задняя LCF (lig.cap.fem.ant.) прикрепляющиеся к соответствующим вырезкам вертлужной впадины (передней, inc.ac.ant. и задней, inc.ac.post.). Ниже таза – фотография выполненной нами модели бедренной кости Tiktaalik roseae с фрагментами двух LCF (окаменелое бедро Тиктаалика розового пока не обнаружено).

P.E. Ahlberg (2018) одним из первых в публикациях подмечает наличие вырезки вертлужной впадины у девонских четвероногих Acanthostega и Ichthyostega, а также у темноспондильного Eryops. При этом автор на рисунке 3 изображает заднюю вырезку вертлужной впадины и у Tiktaalik, а в передней ее части «незавершенную кость». Наличие этой вырезки у вертлужной впадины свидетельствует о том, что в тазобедренном суставе у Tiktaalik присутствовала внутрисуставная связка. Топографическая анатомия ныне живущих позвоночных указывает на корреляцию вырезки вертлужной впадины и LCF. С учетом того, что вертлужная впадина у Tiktaalik имеет две вырезки, мы полагаем, что от каждой из них начиналась LCF: передняя и задняя (Рис. 13). Подобное строение тазобедренного сустава с двумя LCF, наблюдается у саламандры (1934FrancisETB; Рис. 14, 15).

Рис. 14. Изображения вертлужной впадины (34) и бедренной кости (31, 32, 33) с прорисовкой аналогов LCF: L.pb – лобковая связка, L.il – седалищная связка, область крепления одной из LCF: fv.c.fm - ямка головки бедренной кости (1934FrancisETB, Pl. V, фрагмент).

Рис. 15. Тазобедренный сустав Японской саламандры, стрелками указаны два аналога LCF; изображение части экспоната Зоологического музея МГУ, Москва (фотография автора).

---

[iv] Заключение

Возраст Земли составляет 4.55-4.51 млрд. лет, а Вселенной – 13.787±0.020 млрд. лет (2001DalrympleGB; 2020AghanimN_ZoncaA). Таким образом мы приходим к заключению, что для возникновения LCF потребовалось порядка 4175-4135 млн. лет после формирования Земли приблизительно 13.412 млрд. лет после Большого взрыва, породившего Вселенную.

  

---

[v] Список литературы

Aghanim N, Akrami Y, Ashdown M, Aumont J, Baccigalupi C, Ballardini M, ... Roudier G. Planck 2018 results-VI. Cosmological parameters. Astronomy & Astrophysics. 2020;641:A6.  aanda.org   

Ahlberg PE. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2018;109(1-2)115-37.   cambridge.org

Andrews SM, Westoll TS. IX - The postcranial skeleton of Eusthenopteron foordi Whiteaves. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1970;68(9)207-329. cambridge.org

Bell EA, Boehnke P, Harrison TM, Mao WL. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015;112(47)14518-21.  scholar.google

Blom H, Clack JA, Ahlberg PE, Friedman M. Devonian vertebrates from East Greenland: a review of faunal composition and distribution. Geodiversitas. 2007;29(1)119-41. academia.edu

Boisvert CA. The pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion. Nature. 2005;438(7071)1145-7. academia.edu

Bouvier A, Wadhwa M. The age of the Solar System redefined by the oldest Pb–Pb age of a meteoritic inclusion. Nature geoscience. 2010;3(9)637-41.  nature.com ,  vigarano.ep.sci.hokudai.ac.jp

Bowring SA, Grotzinger JP, Condon DJ, Ramezani J, Newall MJ, Allen PA. Geochronologic constraints on the chronostratigraphic framework of the Neoproterozoic Huqf Supergroup, Sultanate of Oman. American Journal of Science. 2007;307(10)1097-145.  nora.nerc.ac.uk

Campbell KSW, Barwick RE. Diabolepis and its relationship to the Dipnoi. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001;21(2)227-41.  tandfonline.com

Chen JY, Dzik J, Edgecombe GD, Ramsköld L, Zhou GQ. A possible Early Cambrian chordate. Nature. 1995;377(6551)720-2. researchgate.net

Clack JA. Gaining Ground. Indiana: Indiana University Press, 2012.  books.google

Clement AM, Cloutier R, Lu J, Perilli E, Maksimenko A, Long J. A fresh look at Cladarosymblema narrienense, a tetrapodomorph fish (Sarcopterygii: Megalichthyidae) from the Carboniferous of Australia, illuminated via X-ray tomography. PeerJ. 2021;9:e12597.  peerj.com

Clément G. Large Tristichopteridae (Sarcopterygii, Tetrapodomorpha) from the Late Famennian Evieux Formation of Belgium. Palaeontology. 2002;45(3)577-93. onlinelibrary.wiley.com

Daeschler EB, Shubin NH, Jenkins Jr FA. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 2006;440(7085):757–63.  stuartsumida.com 

Dalrymple GB. The age of the Earth in the twentieth century: a problem (mostly) solved. Geological Society, London, Special Publications. 2001;190(1)205-21.  creationismonline.com , sp.lyellcollection.org

Erwin DH, Davidson EH. The last common bilaterian ancestor. Development. 2002;129(13)3021–3032.   journals.biologists.com , authors.library.caltech.edu

Fedonkin MA, Simonetta A, Ivantsov AY. New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications. Geological Society, London, Special Publications. 2007;286(1)157-79.  foreninger.uio.no

Flammang BE, Suvarnaraksha A, Markiewicz J, Soares D. Tetrapod-like pelvic girdle in a walking cavefish. Scientific reports. 2016;6(1)1-8.   nature.com 

Francis ETB. The anatomy of the salamander. Oxford: The Clarendon Press, 1934. archive.org

Grotzinger JP, Bowring SA, Saylor BZ, Kaufman AJ. Biostratigraphic and geochronological constraints on early animal evolution. Science. 1995;270:598-604.  science.org  

Han J, Morris SC, Ou Q, Shu D, Huang H. Meiofaunal deuterostomes from the basal Cambrian of Shaanxi (China). Nature. 2017;542(7640)228-31. eprints.esc.cam.ac.uk

Han TM, Runnegar B. Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old Negaunee Iron-Formation, Michigan. Science. 1992;257(5067)232-5.   complexityexplorer.s3.amazonaws.com

Hazen RM. The Origin and Evolution of Earth: From the Big Bang to the Future of Human Existence. Course Guidebook. United States of America: THE GREAT COURSES, 2013.  academia.edu

Hedges SB. The origin and evolution of model organisms. Nature Reviews Genetics. 2002;3(11)838-49. researchgate.net

Johanson Z, Ahlberg PE. Devonian rhizodontids and tristichopterids (Sarcopterygii; Tetrapodomorpha) from East Gondwana. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2001;92(1):43-74.  academia.edu

Kemp A, Cavin L, Guinot G. Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny of post-Devonian genera. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2017;471:209-19.   sciencedirect.com

Lu J, Zhu M, Long JA, Zhao W, Senden TJ, Jia L, Qiao T. The earliest known stem-tetrapod from the Lower Devonian of China. Nature communications, 2012;3(1)1-7.   scholar.google

Märss T, Gagnier PY. A new chondrichthyan from the Wenlock, lower Silurian, of Baillie-Hamilton Island, the Canadian Arctic. Journal of Vertebrate Paleontology. 2001;21(4):693-701.  tandfonline.com

Martin MW, Grazhdankin DV, Bowring SA, Evans DA, Fedonkin MA, Kirschvink JL. Age of Neoproterozoic bilaterian body and trace fossils, White Sea, Russia: implications for metazoan evolution. Science. 2000;288:841-5.   web.gps.caltech.edu

Müller J, Reisz RR. Four well‐constrained calibration points from the vertebrate fossil record for molecular clock estimates. BioEssays. 2005;27(10) :1069-75.  onlinelibrary.wiley.com

Niedźwiedzki G, Szrek P, Narkiewicz K, Narkiewicz M, Ahlberg PE. Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland. Nature. 2010;463(7277)43-8.  academia.edu

Nutman AP, Bennett VC, Friend CR, Van Kranendonk MJ, Chivas AR. Rapid emergence of life shown by discovery of 3,700-million-year-old microbial structures. Nature. 2016;537(7621)535-8.  ro.uow.edu.au

Shubin N. Your inner fish: a journey into the 3.5-billion-year history of the human body. New York: Vintage books, 2008. books.google

Shubin NH, Daeschler EB, Jenkins FA. Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014;111(3)893-9.  scholar.google

Stewart TA, Lemberg JB, Daly A, Daeschler EB, Shubin NH. A new elpistostegalian from the Late Devonian of the Canadian Arctic. Nature. 2022;1-6. nature.com

Swartz B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLOS ONE. 2012;7(3)e33683.  ncbi.nlm.nih.gov

Wellburn ED. On the Genus Megalichthys, Agassiz: Its History, Systematic Position, and Structure. In Proceedings of the Yorkshire Geological and Polytechnic Society. 1900;14(1)52-71.    scholar.archive.org

Whiteaves JF. On some remarkable fossil fishes from the Devonian rocks of Scaumenac Bay, in the Province of Quebec. Annals and Magazine of Natural History. 1881;8(44)159–62.   scholar.archive.org

Witzmann F, Schoch RR. A megalichthyid sarcopterygian fish from the Lower Permian (Autunian) of the Saar-Nahe Basin, Germany. Geobios. 2012;45(2)241-8.  academia.edu

Yin L, Zhu M, Knoll AH, Yuan X, Zhang J, Hu J. Doushantuo embryos preserved inside diapause egg cysts. Nature. 2007;446(7136)661-3.   ui.adsabs.harvard.edu ,  academia.edu

Yu X. A new porolepiform-like fish, Psarolepis romeri, gen. et sp. nov. (Sarcopterygii, Osteichthyes) from the Lower Devonian of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998;18(2)261-74.  tandfonline.com

Zhao W, Zhang X; Jia G, Shen Y, Zhu M. The Silurian-Devonian boundary in East Yunnan (South China) and the minimum constraint for the lungfish-tetrapod split. Science China Earth Sciences. 2021;64(10)1784–97. link.springer.com

Zhu M, Ahlberg PE. The origin of the internal nostril of tetrapods. Nature. 2004;432(7013)94-7. academia.edu

Гражданкин ДВ. Строение и условия осадконакопления вендского комплекса в Юго-Восточном Беломорье. Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2003;11(4)3-23.  repository.geologyscience

Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979.  batrachos.com

Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. Пер с англ. П. Петрова. Москва: Издательство АСТ, CORPUS, 2017.  img-gorod.ru

 

---

[vi] Приложение

Автор статьи

Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.

Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @ gmail.com 

История статьи

31.08.2025 - опубликована интернет-версия статьи. 

 

Рекомендуемое цитирование

Архипов СВ. Возникновение ligamentum capitis femoris человека. О круглой связке бедра. 27.10.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/10/lcf.html

 

Примечание

Интернет-версия подразумевает периодические дополнения (см. Историю статьи).

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, развитие, эволюция, животные

---

NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

ЭМБРИОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ

ЗООЛОГИЯ И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ