1.2 Морфомеханика клеток и тканей
1.2.1 Общие представления о клетках
и тканях
Согласно современной классификации,
биологические объекты, населяющие планету Земля, разделены на два царства:
царство животных и царство растений. Каждая из названых систематических групп
имеет в своем составе как одноклеточные, так и многоклеточные формы. Последние
состоят из тканей, что считается основным признаком многоклеточности (Хадорн
Э., Вернер Р., 1989). Вместе с тем у растений встречаются виды, представители
многоклеточных (таллофиты), тело которых не дифференцировано на ткани
представляя собой слоевище (Хржановский В.Г., 1976).
Человек типичный представитель
органных многоклеточных живых систем, тело которых состоит из тканей. В
организме человека выделяется четыре уровня организации (живой материи)
молекулярный, клеточный, органный и организменный (Кауров Б.А., 1987). По
принятой сейчас классификации Франца фон Лейдига, различают 4 основных тканевых
типа: эпителий, система тканей внутренней среды, мышечная и нервная ткани
(Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Со времен Теодора Шванна, создавшего клеточную
теорию строения организмов, элементарным кирпичиком живого является клетка, она
же и определяет вид тканей.
Относительная плотность тканей
человека у мужчин 1.07, у женщин 1.04 (Березовский В.А., Колотилов Н.Н., 1990).
Прочность тканей тела человека увеличивается приблизительно до 20 лет, а дальше
снижается, особенно быстро у хрящевой ткани. Прочность же кожи и зубов, по
данным H.Yamada (1970) возрастает до 50 лет
(Богданов В.А., 1976).
Практически все ткани испытывают
влияние тех или иных сил и, согласно выдвинутому ранее предположению, должны
реагировать на них. Реакция тканей на нагрузку может проявляться в порождении
или изменении течения биологических процессов, и как следствие в переменах
строения. Один из видов реакции тканей на механический фактор — это
приспособление, которое происходит посредством комплекса особых биологических
процессов.
Наиболее адаптированными к
восприятию нагрузок являются ткани внутренней среды. Учитывая ярко выраженные
механические свойства, они будут рассмотрены подробнее прочих. К тканям внутренней
среды относят кровь, соединительные и скелетные ткани, именно они и образуют
ОДС.
Обращает на себя внимание то, что
общий план их строения един. Все они содержат клетки и межклеточное вещество, в
котором выделяются в различных сочетаниях: основное вещество, волокна и
кристаллы. Отдельные компоненты в норме могут отсутствовать и появляться при
определенных условиях. Подробнее об этом пойдет речь ниже.
Здесь уместно обратить внимание
читателя на царство растений, в котором наблюдаются практически те же
особенности строения отдельных видов тканей, что и у представителей царства
животных. У многоклеточных растений, тело которых разделено на ткани,
отмечается близкий план строения органов. Основные образующие ткани растений
элементы: клетки, скрепляющее их межклеточное вещество, волокна и кристаллы.
Благодаря особому строению клеточной стенки механическая роль клеток растений
значительно больше, чем у животных. За счет пропитывания стенок клеток
лигнином, наслаивания суберина и кутина, инкрустации солями (кремнезем,
углекислый кальций), органы растений приобретают большую механическую
прочность. Кроме клеток, выполняющих механические функции, у органных растений
имеются специализированные ткани с тем же назначением. Среди основных,
выделяется группа механических тканей: колленхима, склеренхима и склереиды
образованные из клеток с прочными, толстыми стенками специфического химического
состава, и в ряде случаев содержащие лубяные или древесные волокна (Хржановский
В.Г., 1976).
Анализируя механически активные элементы
растений, обращает на себя внимание их схожесть со структурными элементами,
образующими нагружаемые органы животных. Их перечень, по причине важности для
дальнейшего рассуждения, уместно еще раз привести: клетки с их стенками,
межклеточное вещество, образованное основным веществом, волокнами и
кристаллами. У растений последние инкрустируют клеточную стенку.
Небезынтересно отметить, что у
растений основные механические функции выполняет клеточная стенка и волокна, в
меньшей степени кристаллы и склеивающие клетки вещества. У животных же основные
механические функции в тканях выполняет межклеточное вещество и его компоненты,
а механическая роль клеток сведена к минимуму.
В организме взрослого мужчины
насчитывается 6ґ1013 клеток (Кауров Б.А., 1987). Диплоидные клетки
человека обладают способностью делиться около 50 раз (Фержтек О., 1990).
Выделяется три основных компартмента клетки: плазматическая мембрана
(плазмолемма), ядро и цитоплазма. Механические свойства клеток в значительной
степени определяются плазмолеммой, толщина этой структуры всего 9–10 нм (Хэм
А., Кормак Д., 1982).
По современным представлениям плазмолемма,
имеет жидкостно-мозаичную модель строения и образована липидами с включениями
белков (более 50% массы), а ее наружную поверхностную оболочку - гликокаликс
образуют углеводы (2-10% массы) (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Форма клетки
поддерживается цитоскелетом, образованным микротрубочками, промежуточными
филаментами, микрофиламентами, микротрабекулами. Они, несомненно, вносят
определенную лепту в повышение прочности клетки.
Цитоплазма содержит органеллы и
включения, ее жидкая часть имеет вид органического золя, который может
переходить в гель и обратно (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Консистенция цитозоля
так же влияет на механические характеристики клетки, так повышение его вязкости
увеличивает способность противостоять внешней нагрузке.
Вязкость цитозоля варьирует и
возрастает с увеличением содержания микрофиламентов, последние зачастую связаны
с мембранами (Хэм А., Кормак Д., 1982). Соединение мембран и филаментов еще
более упрочняют цитоскелет. Различия в строении плазмолеммы и составе
цитоплазмы, концентрации в ней филаментов разных видов позволяет сделать вывод
о наличии различий в механических свойствах клеток разных тканей.
Возможность изменения вязкости
цитозоля, а также синтез и разрушение сети волокнистых и трубчатых структур
цитоскелета, до известных пределов, позволяет клетке приспосабливаться к
силовым воздействиям за счет изменения своих механических свойств.
Клетки не существуют изолированно
друг от друга, будучи связаны меж собой информационно, энергетически и потоками
вещества, а также физически - посредством особых соединений. Учитывая
незначительную прочность клеточной оболочки и цитоскелета, физические
взаимодействия сообществ клеток, химический состав межклеточного вещества и
содержащиеся в нем структурные элементы определяют механические свойства
образуемых ими тканей.
Непосредственное соединение клеток
может обеспечиваться адгезией, которую реализуют молекулы адгезии (особые
гликопротеины), складками клеточных мембран, несколькими типами межклеточных
контактов: промежуточный контакт, десмосома, полудесмосома и плотный контакт
(Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Однако не все ткани характеризуются тесным
соприкосновением образующих их клеток, кроме этого, не все перечисленные выше
виды соединений встречаются в каждом клеточном сообществе. Колебания
химического состава межклеточной среды, различные режимы функционирования
клеток, влияния эндокринных, гуморальных и внутриклеточных факторов могут
отражаться на прочности их механического соединения. Вместе с тем перечисленные
факторы могут влиять и на связь клеток посредством межклеточного вещества,
например, изменяя его вязкость.
Как можно заметить из сказанного,
клетки и ткани, имеют определенные потенции изменять свои механические
свойства. Так как это процесс управляемый, соответственно клетки и ткани в
принципе могут целенаправленно адаптироваться к механическому фактору,
трансформируясь и изменяя свои механические свойства.
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика