Рассуждение о морфомеханике. 1.2.7 Плотная оформленная соединительная ткань

 

1.2.7 Плотная оформленная соединительная ткань

Из всех видов соединительных тканей, наиболее приспособленной к восприятию нагрузок является плотная оформленная соединительная ткань. Она образует связки, сухожилия и фиброзные мембраны - фасции, апоневрозы, сухожильные центры, капсулы внутренних органов. В плотной оформленной соединительной ткани волокна превалируют над основным веществом и клеточными элементами.

Для данной ткани, характерен строгий порядок хода волокон, они расположены параллельно и собраны в пучки, причем ориентация последних соответствует тем механическим условиям, в которых они функционируют (Гистология…, 1972). Клетки немногочисленны и цепочками лежат между волокнами. Влияние механических сил распространяется не только на ориентацию фибрилл, но также на их биосинтез и рост, который усиливается при механическом воздействии. Действие на соединительную ткань нагрузок на первом этапе приводит к сглаживанию волнистых участков коллагеновых волокон, а затем к их удлинению. Расположение коллагеновых волокон определяется локальным распределением механических напряжений (Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981).

Среди волокон доминируют коллагеновые, их высокая концентрация, определяет особенно высокие прочностные свойства на разрыв у образуемых ими структур, а большое значение модуля упругости коллагена обуславливает их незначительную растяжимость. Цементирующее основное вещество, и наличие поперечных связей, препятствует смещению волокон друг относительно друга. С точки зрения материаловедения плотная оформленная соединительная ткань типичный двухкомпонентный композит с высокой степенью упорядоченного размещения упрочняющих элементов (коллагеновых волокон). По мнению A.Viidik (1968) совокупность неколлагеновых компонентов определяет такие свойства как вязкость и пластичность (Слуцкий Л.И., 1971). Клетки, ввиду их малочисленности и низких прочностных свойств, сложно рассматривать даже как наполнитель данного композита (Рис.1.8).

В обычном состоянии, в связке содержится от 55% до 65% воды. В сухом остатке доминирует коллаген 70-80%, в основном это коллаген первого типа, небольшой процент составляет коллаген третьего типа, эластин составляет от 10 до 15%, протеогликаны 1–3 %. Коллаген, главный органический элемент в связке, он обуславливает ее высокий предел прочности и синтезируется специализированными клетками – фибробластами (Рис.1.9). Оборот коллагена – постоянный процесс, продолжающийся всю жизнь. Однако по данным Neuberger et Slack (1953), в здоровых тканях, оборот коллагена намного медленнее в связках и сухожилиях чем в кости. Во многих связках волокна коллагена не строго параллельные, что обеспечивает оптимальную ее прочность под каждым углом сгибания (Martin R.B. et al., 1998).

Как уже отмечалось, основной конструкционный материал связки – коллаген (Рис.1.10). Это - высокий молекулярный белок, длинные молекулы которого выстроенные в цепи и образуют протофибриллы. Протофибриллы сгруппированные вместе, формируют фибриллы, составляющие связку. Обязательная структурная особенность этой иерархии - то, что меньшие элементы всегда устраивают себя параллельно к главной оси большей структуры, в которую они включены. Между фибриллами расположены фибробласты, или фиброциты (Рис.1.11), которые обеспечивают синтез коллагена и основного вещества. Последнее представляет собой вязкий гидрофильный материал, содержащий мукополисахариды, аккумулирующий воду. В вязкой среде мукополисахаридов волокна коллагена имеют возможность перестраиваться. Основное вещество определенным образом оказывает влияние на механические свойства связки, обеспечивая ей вязкоэластические свойства. Существенная проблема состоит в том, что закрепление связки к кости обуславливает переход от мягкого материала до относительно твердого. Указанный переход постепенен, что позволяет избежать концентраций напряжения, которые могли бы повредить связку. Соединения связок с костью могут быть представлены двумя типами в зависимости от того, под каким углом подходит связка к кости. Если подход связки происходит под большим углом, ее волокна коллагена продолжаются в структуре кости, как волокна Шарпея (Рис.1.12). Клеточный материал между волокнами преобразовывается от фиброцитов до хондроцитов, переходя затем к остеоцитам. В зоне перехода связки в кость отмечается четыре слоя – связка, волокнистохрящевой слой, минерализованный волокнистохрящевой слой и кость. Эти слои обеспечивают оптимальный механический переход, позволяющий избежать концентрации напряжений внутри связки. При подходе связки к кости под малыми углами большинство ее волокон не проникает глубоко в кость, а рассеиваются в волокнистых периостальных слоях (Amis A.A., 1985).

Из курса механики известно, что подобные волокнистые композитные материалы более всего подходят для создания эластичных оболочек и гибких упругих элементов. Действительно соединительнотканные элементы ОДС, преимущественно испытывают растягивающие и изгибающие нагрузки: связки, сухожилия, апоневрозы, фасции, межкостные мембраны. Строение их во многом схоже, не только с гистологической точки зрения, но и по форме. Примерами могут являться крестообразные связки коленного сустава и сухожилие находящейся рядом с ним полусухожильной мышцы, оба образования в сечении округлые.

В упомянутых структурах действуют, прежде всего, растягивающие силы, порождаемые сокращающимися мышечными группами. Величина силы мышц отражается не только на геометрии, но и площади поперечного сечения. Так поперечное сечение сухожилий и связок нижней конечности порой в несколько раз больше подобных образований верхней конечности, где нагрузки и действующие в них напряжения меньше. Потоки внутренних сил распространяются преимущественно вдоль оси нагруженного гибкого элемента. Именно так и расположены волокна в сухожилиях и связках, что позволяет предположить наличие зависимости ориентации волокон от действующих в ткани напряжений.

Кроме растягивающих сил на сухожилия и связки влияют силы их изгибающие. Они наблюдаются в тех местах, где данные элементы огибают костные выступы и суставные поверхности. За счет этого удается изменить направление развиваемого усилия. Благодаря гибкости и не растяжимости связок и сухожилий возможно выполнение присущих им специфических функций. К таковым можно отнести - гибкое подвижное соединение, передача действия силы, ограничения амплитуды движений.

В сухожилии коллаген составляет 85% сухого веса; из этого объема, 95% - коллаген первого типа и 5% третьего и/или пятого типа (Cetta et al., 1982). Эластин составляет меньше, чем 3% сухого веса сухожилия. В большинстве случаев концентрация протеогликанов меньше, чем 2%. Однако, в сухожилиях, которые изгибаются вокруг костных поверхностей и испытывают сжимающие силы, клетки отвечают на это синтезом большого количества протеогликанов. Увеличение концентрации протеогликанов придает сухожилию качества хряща и уменьшает его истирание. Модуль упругости для сухожилия и связки располагается между 1.0 и 2.0 ГПа, модуль высоко специализированных связок, таких как ligamentum nuchae может быть существенно меньше. Пределы прочности для сухожилий и связок от 50 до 150 МПа (для сравнения, предел прочности кости - приблизительно 150 МПа) (Martin R.B. et al., 1998). Согласно J.Currey (1984) модуль Юнга для сухожилия составляет 2 ГПа, а предел прочности 100 МПа. Высокая прочность в сочетании с низким модулем упругости обеспечивает сухожилию высокую способность поглощать механическую энергию.

По данным Н.М.Ливенцева (1974) предел прочности сухожилия на растяжение 5–7 кгс/мм, а модуль упругости 100-150 кгс/мм. Общим свойством связок является их малая растяжимость и высокая гибкость, которая уменьшается с возрастом. В то же время «…эластичность связок практически равна нулю» (Николаев Л.П., 1947). Согласно А.С.Обысову (1971) модуль Юнга для разных связок варьирует от 9.8 Н/мм² до 120.0 Н/мм². Это объясняется структурной организацией волокон, возрастом, состоянием препарата, условиями исследования, полом, гормональным статусом. Так в своих работах Tipton et al., (1974), Tipton (1975) показали, что сухожилия и связки чувствительны к гормональному влиянию (Зациорский В.М. и соавт., 1981).

Механические свойства связок зависят от возраста. Grood (1976), проводил испытание человеческих крестообразных связок двух возрастных групп. Эксперименты показали, что в возрастной группе 16-26 лет связки имели предел прочности и свойства поглощения энергии в среднем в 2.4 раза выше, чем в возрастной группе 48-83 года (Amis A.A., 1985).

Среднее значение максимально возможного напряжения пяточного сухожилия по данным H.Yamada (1970) составляет 5.4 кг/мм², связки 6.4 кг/мм², а фасции 1.6 кг/мм². Согласно тому же автору, среднее значение относительной деформации при растяжении составляет для сухожилия 9%, связки 33%, а фасции 16% (Богданов В.А., 1976). Средняя плотность паренхимы сухожилия 1.11, а его модуль Юнга по литературным данным 1.6×10⁸ Па (Березовский В.А., Колотилов Н.Н., 1990). Приведенные выше механические свойства связок и сухожилий в значительной степени обусловлены наличием в них коллагеновых волокон.

Из плотной оформленной соединительной ткани, также состоят сухожильные растяжения, апоневрозы, фасции, фиброзные части суставных сумок, склера, твердая мозговая оболочка. Указанные структуры образованы особой разновидностью плотной оформленной соединительной тканью - фиброзными мембранами (Бойчук Н.В. и соавт., 1997).

Фиброзные мембраны - выполняя функцию отграничения и соединения, способны придавать дополнительные механические свойства органам, образованным из рыхлых тканей. Данную роль, в частности, играют капсулы паренхиматозных органов, оболочки спинного и головного мозга. Строение фиброзных мембран однотипно, в них коллагеновые волокна образуют слои, параллельные друг другу, причем ход волокон в слоях различен. Мембраны испытывают, прежде всего, растягивающие нагрузки, генеральные напряжения действуют в них тангенциально, что совпадает с ориентацией коллагеновых фибрилл.

Близкого мнения придерживаются А.П.Сорокин, А.П.Ефимов (1980), в частности они считают, что структура сухожилий в онтогенезе формируется под растягивающим действием мышц. В этом авторы видят ведущую роль механического фактора. Строение сухожильных пучков определяется продольными силами, эндотелия - силами радиального натяжения, а перитенония - тангенциальными силами трения и скольжения.

Архитектоника соединительной ткани находится в соответствии с характером, величиной и направлением нагрузки. Коллагеновые волокна обеспечивают прочность, а эластические волокна обратимую деформацию соединительной ткани. Волокна располагаются по линиям нагрузки и те, что не несут нагрузку с течением времени реабсорбируются (Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981).

Рассматривая организацию волокнистых соединительных тканей с учетом действующих на них сил, допустимо предположить наличие связи строения тканей с величинами и векторами напряжений в них. Замечено, что волокнистые элементы преимущественно ориентированы вдоль векторов действующих напряжений, чем они выше, тем больше площадь сечения структуры, в которой они действуют.

Рис.1.12. Волокна Шарпея (из Currey J., 1984, фрагмент с изменениями)

««назад || СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ || вперед»»

                                                                     

Автор:

Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.

Цитирование:

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Примечания:

Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

Биомеханика и морфомеханика