6.1.7
Гипотеза механической адаптируемости
Функциональная
адаптация – термин, обычно описывающий способность организмов увеличить
способность выполнять указанную функцию с увеличенными требованиями и уменьшать
ее при меньших требованиях. Процесс адаптации костной ткани, депонирование или
рассасывание ее, управляются некоторой мерой отклонения механической среды от
нормального значения. Равновесие перемоделирования определяется как набор
условий, при которых нет никакого чистого депонирования или рассасывания
костной ткани Состояние напряжения равновесия перемоделирования, наблюдается,
если все компоненты напряжений имеют значения, которые лежат между верхними и
более низкими границами равновесия перемоделирования, при этом скорость
перемоделирования равна нулю. Состояние напряжения, не удовлетворяющее этим
условиям, вызовет перемоделирование (Cowin S.C.,
1990).
Известна
гипотеза механической адаптируемости костной ткани выдвинутая R.B.Martin et al. (1998). Согласно ей структура кости,
регулируется так, чтобы минимизировать риск перелома и массу кости при
одновременной оптимизации жесткости. Авторы назвали это положение гипотезой
потому, что не уверены в ее истинности или в том, как она реализуется.
Минимизация риска перелома важна для большинства костей, кроме этого,
уменьшение массы кости позволяет организму уменьшать метаболическую энергию,
требуемую для его функционирования, и увеличение его способность к выживанию.
Слово «ремоделирование», в контексте механической адаптируемости, часто
используется, чтобы описать любое адаптивное изменение в кости. Термин адаптация
используется при более широких изменениях, которые вызывают моделирование и /
или перемоделирование. Известен и другой термин, который полезно упомянуть
здесь – микромоделирование (Frost, 1986). Этот термин обозначает приспособление
матрицы кости, ее микроструктуры к местным факторам, включая механическое
напряжение. Микромоделирование может быть обеспечено как клетками, так и
физико-химическими процессами (Martin R.B. et al., 1998).
По
мнению Y.C.Fung (1990) клетки соединительной ткани
(фибробласты) взаимодействуют друг с другом, создавая поле напряженности
тканей. Одним из проявлений его является синтез клетками коллагеновых волокон
определенной ориентации и переориентация имеющихся. Интенсивность
сигнала, порождаемого клетками, уменьшается с увеличением расстоянием между
ними.
Согласно
концепции W.Roux под
функциональной адаптацией понимается адаптация к функции. Так, например, функциональная адаптация кости спонгиозной кости
предполагает, что те трабекулы кости, которые по направлению совпадают с линией
наибольших напряжений, будут усилены через гипертрофию, иные же подвергнутся
атрофии. Отдельные же трабекулы вследствие действия изгибающего напряжения,
будут переориентированы в направлении совпадающим с направлением действующей
силы. В этой связи «давление» «без», или только «с» минимумом сдвига должно
рассматриваться как механическая стимуляция остеогенеза (Rummer B., 1992).
Известно,
что бластема опорных тканей может привести к развитию костной, хрящевой и
соединительной ткани. Аналогичные явления наблюдаются при трансформации
вторичной мезенхимы в области перелома. Наблюдения показывают, что
дифференцирование тканей в зоне перелома управляется механическими стимулами,
именно они являются решающими для развития тех или иных опорных тканей.
Внимание к этому привлек еще Petersen
(1926). Ранее, W.Roux (1895) в
своей теории функциональной адаптации точно указал на механические раздражения,
которые он рассматривает как стимулы для формирования всех трех типов опорных
тканей. Согласно ему, сжатие - стимул для формирования костистой ткани,
растяжение для формирования соединительной ткани и сдвиг вместе со сжатием, или
растяжением является стимулом для формирования хрящевой ткани. Положение
о влиянии сжатия на формирование костной ткани находит свое практическое
подтверждение. Вместе с тем данная теория имеет ряд противоречий. Наблюдения
показывают, что, и растяжение также может быть стимулом к образованию кости.
Это приводит к заключению, что не может быть никакого
определенного механического стимула для остеогенеза. Клетка может быть
преобразована в остеоцит, там, где она защищена от всего прямого механического
воздействия. Вероятно, что это ее дифференцирование может быть вызвано как
химическими стимулами, так и не определенными механическими стимулами. Однако
они должны быть чрезвычайно маленькой величины. При этом они могут быть
обусловлены сжатием, сдвигом и растяжением. В отношении формирования
соединительной ткани также не может быть определенного механического стимула.
Она образуется и в области сжатия, и растяжения, и сдвига, свидетельство тому
формирование псевдоартроза. Вместе с тем возможность формирования коллагенового
волокна при эффекте сжатия неоспорима, известны также наблюдения, доказывающие
стимуляцию фибриллогенеза при растяжении. Растяжение является определенным
стимулом для формирования коллагена, а значит и соединительной ткани. Своими исследованиями
Krompecher (1956) показывал, что гиалиновый хрящ
формируется из грануляционной ткани под влиянием сил сжатия. Изучение же
строения и механических свойств хрящевой ткани приводит к заключению, что
стимулом для формирования хряща является гидростатическое давление,
существующее в ткани (Pauwels F., 1980).
По
мнению B.K.F.Kummer (1972) адаптация кости к
механической функции определяется ее формой, внутренней структурой и
распределением материала. Процессы адаптации сходны механизму обратной связи,
который управляется механическими напряжениями. Они определяют
перемоделирование костной ткани также как обмен минеральными солями. Кость ведет себя подобно системе с управляемой обратной
связью. Прикладываемая сила вызывает напряжения в кости. Напряжения - стимулы
для процесса перемоделирования. В сбалансированном состоянии гомеостаза
(оптимальное напряжение), активность остеобластов и остеокластов равна.
Напряжения, большие чем оптимальные, приводят к гипертрофии кости по причине
относительного преобладания активности остеобластов. С увеличением поперечного
сечения напряжения понижаются. Это может свести напряжения ниже оптимума,
соответственно преобладание остеокластов вызывает атрофию, и повышение
напряжений снова.
Известно, что 80% напряжения в кости есть результат изгибающих нагрузок,
а не сжатия или растяжения. Приспособление кости к минимальным
напряжениям и максимальным потенциально возможным считается не целесообразным. Более разумно считать, что клетки адаптированы к некому
определенному напряжению «желательному и полезному» для них. Предложена теория,
согласно которой динамика перемоделирования кости может также зависеть и от
определенных частот напряжения. Замечено также, что низкие напряжения с
частотой 12–30 Гц больше влияют на процессы перемоделирования, чем
низкочастотные его колебания (Rubin C.T., Mcleod K.J., 1990).
Lanyon (1984) показал, что резорбция кости
встречается при напряжениях, меньше чем приблизительно 0.001 а депонирование
кости наблюдается при напряжениях большее чем приблизительно 0.003. Как
остеоциты могут ощущать столь малые напряжения не известно. El-Haj et al. (1988) показал, что ориентация молекул
протеогликана в пределах ткани кости связана с напряжением. Если не было
никакой дальнейшей нагрузки, ориентации протеогликана сохраняются в течение
более чем сутки, даже после прекращения действия нагрузки (Fung Y.C., 1990).
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика