Рассуждение о морфомеханике. 1.2.23 Поперечнополосатая мышца

 

1.2.23 Поперечнополосатая мышца

У человека способность к целенаправленному движению реализуется мышечной тканью. Выделяется два вида мышечной ткани - поперечнополосатая и гладкая мышечная ткань. Первая в свою очередь подразделяется на скелетную и сердечную. Кардинальным отличием видов мышечной ткани является их поперечная исчерченность, связанная с наличием миофибрилл (Бойчук Н.В. и соавт., 1997).

Поперечнополосатая мышечная ткань формирует основную часть скелетных мышц, число которых у человека превышает 500, а общий вес достигает 50% от массы тела (Жданов Д.А., 1979).

Скелетные мышцы важные составные элементы ОДС, обеспечивающие возможность произвольного перемещения. Основной морфофункциональной единицей поперечнополосатой мышечной ткани является симпластическое образование - мышечное волокно. Длина мышечных волокон от нескольких миллиметров до 10 см и более, а диаметр от 12 до 70 мкм. Функцию сокращения обеспечивают миофибриллы, образующие продольные пучки, следующие от одного конца мышечного волокна до другого (Гистология..., 1972).

Сокращение миофибрилл объясняет разработанная H.E.Huxley и J.Hanson теория скользящих нитей. Суть теории во взаимодействии сократительных белков актина и миозина. Миофибрилла диаметром около 1 мкм разделяется на саркомеры длиной по 2.5 мкм, которые состоят из параллельно расположенных нитей сократительных белков (Рис.1.31). Укорочение мышечного волокна обусловлена продольным смещением актиновых филаментов относительно миозиновых, при этом длина саркомеров уменьшается, а, следовательно, и всей миофибриллы. Мышечное волокно - структура способная преобразовывать химическую энергию в механическую. Основным источником энергии для мышечного сокращения является аденозинтрифосфат (АТФ), прочие химические соединения не обеспечивают данный процесс, служа только для воспроизводства АТФ. Коэффициент полезного действия мышцы составляет до 40–50%, именно столько химической энергии преобразуется в механическую. Оставшиеся 50–60% рассеиваются в виде тепла, в обычных условиях его количество еще больше, так как КПД всего 20–30%. Возбуждение мышцы генерируется потенциалом действия, поступающего по центробежным аксонам от мотонейронов. Сила сокращения поперечнополосатой мышцы достигает 40 Н на 1 см² и зависит от влияния центральной нервной системы (ЦНС), а также длины саркомеров (Дудель Й. и соавт., 1996).

Прочность мышечной ткани при растяжении достигает 0.124 кг/мм², а укорочение ее при сокращении возможно до 57% (Жданов Д.А., 1979). По данным Weber (1846), Fick (1882), мышца способна укорачиваться примерно в 1.7 раза, причем больше в эксперименте, чем в естественных условиях (Зациорский В.М. и соавт., 1981). Согласно литературным данным, модуль Юнга для мышцы в покое 9.32´10⁵ Па (Березовский В.А., Колотилов Н.Н., 1990).

Мышцу следует рассматривать как трехкомпонентную систему, образованную сократительной компонентой, последовательно с ней соединенной пассивно упругой и пассивно-упругой, параллельно соединенной с сократительной (Зациорский В.М. и соавт., 1981). Кроме сократительного аппарата, мышца снабжена опорными элементами, через которые развиваемое ею усилие передается на кости и связки. Функцию опоры выполняют окружающая миофибриллу сарколемма, содержащая коллагеновые волокна, эндомизий, перимизий и сухожилия, построенные из соединительной ткани. Перечисленные структуры непрерывно связаны между собой, являясь, продолжением друг друга. В зависимости от расположения мышечных волокон, различают три основных типа мышц – параллельный, перистый и треугольный (Синельников Р.Д., 1972).

С возрастом в мышцах наблюдаются закономерные изменения. Так по данным А.В.Каплана (1977) одним из симптомов старения является атрофические процессы в мышцах уменьшение их массы, количества и величины волокон, обызвествление мест прикрепления.

Общий план строения поперечнополосатой мышцы един – сочетание сократительных и гибких опорных элементов. С материаловедческих позиций мышца пример трехфазного композита, с особыми свойствами, способного к изменению геометрических характеристик и порождению механической энергии. Эти основные свойства обеспечиваются сократительной компонентой – миофибриллами, армирующей же компонентой следует считать коллагеновые волокна, а связующей – основное вещество, заполняющее пространство между двумя первыми и скрепляющее их между собой. Учитывая продольное расположение гибких компонент мышечной ткани - миофибрилл и коллагеновых волокон, свойства данного композита анизотропны. Поэтому мышца наиболее адаптирована к восприятию растягивающей нагрузке, именно в продольном направлении отмечается ее наибольшая прочность.

В отличие от прочих биологических композитов, мышца композит «активный», способный генерировать силу, изменять свои геометрические характеристики, продуцировать тепло. Будучи соединенные с прочими элементами ОДС, мышцы способны изменять их пространственное положение и деформировать их. Генерируя силу, внешнюю для сопряженных с мышцей структур ОДС, мышца порождает в них потоки внутренних сил, характеризующиеся напряжением. В то же время перемещение элемента ОДС, с которым связана мышца, может приводить к ее деформации, например, к растяжению. Соответственно мышечная ткань и прочие части ОДС обмениваются между собой механической энергией.

Замечено, что мышцы не только порождают в связанных с ними тканях напряжения, но и оказывают влияние на их форму и строение (Жданов Д.А., 1979). Представляется, что именно напряжения являются одним из начал организующим живую ткань. Так в области непосредственного прикрепления мышц или их сухожилий, (апоневрозов) к костям наблюдаются шероховатости, бугристости, бугорки, бугры, гребни, отростки, вертелы (Воробьев В.П., 1938; Синельников Р.Д., 1972).

Мышца, действуя под углом к длинной оси кости, как бы вытягивает часть костного вещества, как если бы оно было пластичным. Выступы на поверхности костей могут являться не только следствием тракции мышц, но и связок, которые сами не порождают силу, а лишь способны ее передавать с одной кости, воспринимающей нагрузку на другую.

Сухожилия, будучи пассивной частью мышц, сами способны видоизменяются под влиянием напряжений. Более всего сухожилия приспособлены воспринимать растягивающие нагрузки, и хорошо адаптированы к действию изгибающих сил. Вместе с тем в областях, где сухожилие постоянно соприкасается с костью, испытывая с ее стороны давление, в сухожилии формируется костная ткань. Отражением данного процесса является появление сесамовидных костей, наиболее крупной из постоянных, считается надколенник. Силы, растягивающие надколенник — это сила тяги четырехглавой мышцы бедра и сила реакции связки надколенника. Вектора обеих сил направлены под углом друг к другу, который открыт в сторону мыщелков бедренной кости, куда и направлена их равнодействующая, прижимающая надколенник к суставной поверхности дистального метаэпифиза бедра. Математическая модель напряженного состояния надколенника подробно изучена W.C.Hayes и соавт. (1982). Указанными авторами продемонстрировано соответствие общей ориентации трабекул и траекторий главных напряжений (Образцов И.Ф., Ханин М.А., 1989).

Известно, что в надколеннике имеется две системы трабекул, одна из которых продольная, совпадает с действием растягивающих сил, а другая перпендикулярная им сонаправлена со сжимающей нагрузкой. В той области, где на надколенник кроме сил сжатия действуют силы сдвига, в частности на поверхности, обращенной внутрь сустава, формируется хрящевая ткань. Поток внутренних сил сжатия приблизительно постоянный, думается, что именно постоянство направления потока внутренних сил есть одно из условий трансформации соединительной ткани в костную.

Не только кость влияет на сухожилия мышц, но и сухожилия воздействуют на кость. Перекидываясь через край кости сухожилия, как правило, формируют в кости желобоватые углубления. Эти вдавления появляются, как если бы кость была не жесткая, а пластична. Углубления в костях - следствия давления сухожилий, как правило, являются костной стенкой, костно-фиброзных каналов. Фиброзная же стенка сухожильного канала, представляется следствием давления сухожилия на окружающие их соединительнотканные структуры. Особенностью фиброзной стенки костно-фиброзного канала и структур, удерживающих сухожилия, является поперечное направление хода образующих их коллагеновых волокон (Жданов Д.А., 1979).

Таким образом, давление сухожилия на фиброзную стенку вызывает ее растяжение, к восприятию которого хорошо адаптированы сонаправленные с ним фибриллы коллагена. Под действием цикла сокращение – расслабление мышцы, их сухожилия совершают в костно-фиброзных каналах возвратно-поступательные движения. На границе раздела поверхности сухожилий и стенок окружающего их канала возникают сдвигающие нагрузки. Выше рассмотренная синовиальная ткань и синовия, приспособлена к подобным деформациям сдвига. Синовиальная ткань может образовываться как на поверхности соединительнотканных структур, так и кости, покрывая, например, внутреннюю поверхность костно-фиброзного канала и сухожилия. Между листками синовиальной ткани располагается синовия – жидкая ткань, более других приспособленная к деформированию.

Синовиальная ткань может покрывать и мышцу, формируя синовиальную сумку в областях, где амплитуда движений и трение особенно велики, а, следовательно, и касательные напряжения. Так надкостница передней поверхности надколенника, образованная плотной оформленной соединительной тканью, покрыта синовиальной тканью, образующей синовиальную сумку. Объясняется это тем, что внутренняя поверхность кожи многократно, с большой амплитудой, смещается относительно надколенника в течение суток. Наличие синовиальной выстилки на поверхности надколенника и внутренней поверхности кожи, а также располагающаяся между ними синовия, позволяют уменьшить напряжения в контактирующих тканях.

Иными словами, синовия появляется там, где сухожилие, трансформировавшееся в кость, испытывает деформацию сдвига и действуют касательные напряжения. По нашему мнению, синовиальные каналы и сумки есть результат действия сил, порожденных мышцами и ориентированные по касательной к поверхности. Кроме касательных напряжений, в сухожилии зачастую действуют и нормальные напряжения, тогда в них формируется костная и хрящевая ткани.

Таким образом, кроме порождения движений, еще одним из важных свойств мышц является то, что, генерируя силу, они способны видоизменять взаимодействующие с ними ткани и органы. Подводя итог рассмотрению особенностей поперечнополосатой мышечной ткани и ее действию на сопряженные с ней структуры, следует обратить внимание на то, что не только сторонние силы, но и силы, порожденные в организме способны трансформировать ткани. Для биологических структур оказывается принципиально не важно, какая сила породила в них поток внутренних сил. Любое действующее в ткани напряжение оказывает на нее определенное влияние, характер которого зависит от направления внутренних сил, их интенсивности, продолжительности действия, и, конечно же, особенностей самой ткани.

 

««назад || СОДЕРЖАНИЕ КНИГИ || вперед»»

                                                                     

Автор:

Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.

Цитирование:

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]

Примечания:

Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

Биомеханика и морфомеханика