Фрагмент статьи Welcker H. Nachweis eines ligamentum interarticulare („teres“) humeri, sowie eines lig. teres sessile femoris (Наличие межсуставной связки («круглой») плечевой кости, а также круглой связки бедренной кости, 1877). Автор обсуждает различия анатомии ligamentum capitis femoris (LCF) у животных: тапира, орангутанга, шимпанзе. Оригинальный текст на немецком доступен по ссылке: 1877aWelckerH.
Цитата, стр. 99.
I.
Связку, свободно проходящую через плечевую капсулу и напоминающую
тазобедренную, я обнаружил при исследовании суставов большого числа
млекопитающих, в первую очередь у грызуна Coelogenys Paca (1). Немедленно
обратившись к его ближайшему родственнику, хорошо изученной морской свинке, я
нашел ленту следующую примерно таким же образом. Агути (2) (Dasyprocta Aguti) и
капибара (3) (Hydrochoerus Capybara) демонстрируют совершенно одно и то же, так
что такое строение, по-видимому, широко распространено в семействе подкопытных
(Subungulaten), тогда как у других
грызунов и других млекопитающих я пока не обнаружил ничего подобного.
При вскрытии плечевого сустава морской свинки рассматриваемая связка
(рис. 2 и 3) сразу видна в виде ленты, проходящей через капсулу спереди и
снаружи назад и внутрь и имеющей ширину на 1,5 мм и 5 мм – 6 мм длину похожая
на сухожилие прядь.
Чтобы указать на родство с круглой связкой бедра, я добавил в заголовок
название «круглая плечевая связка», однако, поскольку связка у нас отнюдь не
круглая, а скорее уплощенная (ее толщина всего около 0,3–0,5 мм), так более правильным оказывается название lig. interartulare humeri, тем более что против
этого названия возражали и для «круглой» связки бедра и Cruveilhier дал ей название lig interartulare femoris.
-----
1) Я исследовал взрослое животное и два эмбриона, на поздних сроках.
2) Два эмбриона по 9 см длиной.
3) Три эмбриона по 8 см длиной.
-----
Цитата, стр. 102-107.
II.
Мои сведения о связочном тяже капсулы плеча человека, напоминающем lig.
teres бедра,
сопровождаются примечанием о степени частоты этого состояния и формах развития,
указывающим на него.
Если исследовать мацерированную плечевую кость человека, у которого гиалиновые
суставные хрящи не повреждены, то можно обнаружить, по существу, три различные
формы:
1) на большинстве костей нет следов места имплантации упомянутых
пристеночных связочных волокон. Серия из 89 плечевых суставов показала это в 80
случаях;
2) в некоторых - 8 случаях из 89 - неглубокая ямка шириной около 4 - 5
мм, находящаяся у края хрящевой части головки плеча, вблизи верхнего конца
межбугорковой борозды, у основания малого бугорка (рис. 6f).
3) В редких случаях - в нашей серии один раз из 89 - ямка крупнее,
шириной до 7 мм и глубиной несколько миллиметров, так что можно предположить,
что в этих случаях имело место строение мягких тканей, подобное показанному на
рис. 4.
Упомянутая костная ямка, намекающая на наличие прикрепленного к стенке
волокон, обнаруживается в плечевой кости человека примерно в 1/10 случаев.
III. Lig. teres тапира.
Первоначально мною было описано сходство, существующее между ямкой тапира (рис. 7), лишь слегка вдавленной во внутреннюю часть головки бедренной кости, и существующий ямкой головки плеча человека (рис. 4), я подозреваю что (этот журнал, I, 73), круглая связка головки бедра тапира, аналогичная плечевой связки головки, будет пристеночной, сохраняющей первоначальное соединение с капсулой, которую я предполагал. Тот факт, что у слона, бегемота и носорога ямка головки и, следовательно, lig. teres, вообще не встречается, в то время как у свиньи ямка расположена почти в центре, также неплохо было предположить, что у тапира, который также в остальном стоит между свиньей и крупными толстокожими, существует промежуточное состояние в формировании этой структуры. Если еще обратить внимание на incisura acetabuli, то у бегемота и слона она отсутствует; у приближающегося к тапиру носорога она уже обозначена, а у тапира и тем более у свиньи он развита вполне. Я долго и тщетно пытался раздобыть материал для проверки своей догадки — тапира, снабженного мягкими частями. У плода, который подарен нашей коллекции, со стороны связочного аппарата ничего четко не обнаружено. Однако недавно мне удалось ответить на самую важную часть нашего вопроса, используя ранее нетронутый экземпляр Tapirus americanus (длина 60 см), который профессор Хассе любезно предоставил мне. К сожалению, сохранность внутренних частей этого животного также оказалась весьма неполной. Во многих случаях мышцы вместе с надкостницей отделялись от костей, и после обнажения тазобедренных суставов становилось очевидным, что бедренное прикрепление капсульной связки отделилось от головки бедренной кости по всей окружности. Гнездо оставалось опорой капсульной связки и lig. teres, таким образом, что первое занимало край лунки со всех сторон, тогда как lig. teres, укорененная латерально в основании лунки, сидела как пилястр на вентральной части. капсулярная связка в виде уплощенной пластинки, расширенной у свободного края (см. рис.8).
При изучении отрывной поверхности, с помощью которой lig. teres прикреплялась
к головке бедренной кости, первым возник вопрос, не может ли быть на той части
круглой связки, которая больше всего обращена к капсульной связке, небольшой
участок, естественно свободный, (как раз там, где на рисунке заканчивается
линия, исходящая из связки, хотя большая часть ее была прикрепленной, все же
можно было захватить в очень небольшом месте (близ края головки бедренной
кости). В части, соответствующей этой точке, на головке бедра нашего животного
видна узкая бахрома хряща, отделяющая ямку от уже окостеневшей части шейки (см.
рис. 8), так что и здесь возникает подозрение на яйцевидную форму вместо
бухтообразной формы ямки. Однако при сравнении с бедренной костью взрослого
животного этот хрящевой край, обнаруженный у молодого животного, по-видимому,
принадлежит внекапсульной части головки бедренной кости; Кроме того, на
бедренной кости тапира Breslauer отчетливо видны следы капсульной связки,
отходящей от хрящевой части головки бедра в нескольких местах, а большой вертел
еще образует единый, соединенный кусок хряща с внутрикапсулярной частью
головки.
А вот пристеночная lig. tерес
тапира имеет другое место, откуда можно захватить повязку. В самой тонкой его
части, в непосредственной близости от капсульной связки и lig. transversum acetabuli,
где располагаются два листка складок синовиальной оболочки, содержащей lig.
teres, обязанные своим образованием, непосредственно соприкасаются друг с
другом, содержат lig. teres, где имеется тонкая перфорация, наблюдаемая на рис.
8, шириной 2 мм на правом тазобедренном суставе нашего экземпляра и почти 1,5
мм на левом. Острый серповидный край образования, напоминающий valvula
Thebesii, выступает косо в сторону lig. transversum, лежащий непосредственно на
нем, и отверстие, по-видимому, образовалось благодаря тому, что истонченная
ткань здесь оторвалась от lig. transverse. Хотя это отверстие на подвздошной
стороне связки имеет вышеупомянутую тонкость, оно ведет с седалищной стороны в
направлении lig. transversum, где имеется довольно большое углубление шириной
до 5 мм.
Кратко изложим суть различия между lig. teres тапира и человека вместе,
последняя имеет гораздо более ограниченную связь с тазом, чем мы обнаружили у
(молодого) тапира. У человека связка исходит из нижней части впадины и из
промежутков между нижней частью впадины и lig. transversum (принимающей волокна от внешней поверхности
капсулы); связка больше не начинается от верхнего или латерального края lig. transversum. Lig.
teres молодого тапира возникает точно из тех же мест, что и у человека, но
имеется еще и широкая над lig. transversum (у стоящего животного, латеральнее
поперечной связки) с боковой стенкой капсулярной связки, лежащей над зондом на
рис. 8. Эту широкую часть связки, расположенную над зондом, придется разрезать,
чтобы она соответствовала человеческой lig. teres.
Отсутствует ли у плода тапира или у очень молодых животных то тонкое
отверстие, показанное на рис. 8 и возникает ли обычная lig. teres, легко было
бы определиться на свежем материале.
У лошади, головка бедра которой очень похожа на головку тапира, я
обнаружил lig. teres можно отделить; отросток синовиальной оболочки,
расположенный над нашим зондом bb, отсутствует.
Насколько далеко доходит до прямой мышцы живота растяжение столь мощной
как у лошади lig. teres («укрепляющая ветвь», Feanck, Handb. d. Anat. d.
Haustiere, 329) имеется, и она у тапира, по имеющемуся мне материалу определить
не удалось. Отсутствие бороздки на лобковой кости тапира выступает против
такого развития событий.
IV.
Мое предположение о том, что отсутствие lig. teres уже обсуждалось в
другом месте и что ошибка Меккеля, которую я критиковал, согласно которой у
других антропоморфов, особенно у шимпанзе, также должна отсутствовать эта
полоса, была разъяснена (этот журнал I, 71). оба события произошли много лет
назад (1835 г.) и, казалось бы, в мельчайших подробностях благодаря Оуэну. Тем
поразительнее то, что я подчеркнул, что в дискуссиях о теории происхождения нет
упоминания об этом странном различии, существующем между двумя столь
близкородственными животными (1).
-----
1) Peter Camper (Oeuvres, T. I, 152) обнаружил отсутствие lig. teres у орангутанга и оценил значение этого
недостатка: «ее отсутствие —
большая разница между человеком и орангутангом». Более поздние авторы (Blumenbach, Cuvier) упустили эту информацию из виду. За этим
последовал мой опус стр. 72 где цитируются сведения Meckel. В своем трактате
«Об остеологии шимпанзе и орангутанга» (Transactions Zool. Soc. of Lond., Vol.
I, 365) Оуэн говорит об орангутангах: «Бедренная кость имеет прямой стержень,
но отличается от человеческой главным образом отсутствием на головке углубления
для круглой связки». «У трех последних экземпляров Simia Satyrus я не обнаружил
lig. teres о в обоих тазобедренных суставах». В сборнике отличительных
признаков шимпанзе и орангуанов между собой и человеком (стр. 368) говорится:
«Шимпанзе отличается остеологически от орангита — — наличием круглой связки и,
как следствие, углублением в головке бедренной кости».
-----
В таких случаях представляется интересным обратить более
пристальное внимание на состояние тазобедренного сустава гориллы. О ямке
головки бедренной кости гориллы Оуэн говорит (Transact. Zool. Soc. V, 15): «депрессия
для lig. teres по размеру, глубине и положению почти такая же, как у человека».
Профессор Диппель из Дармштадт, который любезно сделал для меня рисунок головки
бедренной кости скелета дармштадтской гориллы, подтверждает наличие ямки. «Однако
в ямку», — сообщил мне Д., — был вбит штифт для крепления и поэтому ее было
трудно выявить»; но фотографии, сделанные с двух сторон, а также экспрессивные
слова эксперта-иллюстратора показывают, что бедренная ямка присутствует.
Но похоже, что lig. teres гориллы очень слабо развита у
отдельных экземпляров и, возможно, не так уж и редко отсутствует. Головки
бедренных костей скелета самца гориллы из Дрезденского музея естественной
истории, более внимательному изучению которого я обязан щедрости директора
этого учреждения доктора А. Б. Мейеру, удалось обнаружить лишь очень небольшие
следы ямок на головке. На правой бедренной кости (внутренний мыщелок которой,
кстати, вряд ли связанный с состоянием тазобедренного сустава, своеобразно
выдвинут вверх, дефектный и дегенерированный) ямка, которую можно было бы
назвать ямкой головки бедра, полностью отсутствует. Однако в том месте, где
левая бедренная кость имеет слабый намек на ямку, головка правой бедренной
кости показывает соответственно большую, округлую и даже несколько приподнятую
область (которая могла представлять собой углубление на свежей кости, и если бы
окружающий хрящ не подвергся воздействию сморщился и оказался бракованным).
Даже с профессором
Гартманном в Берлине я видел лишь весьма сомнительные следы ямки на бедренной
кости гориллы. Наконец, по сообщению Миварта (On
the skeleton of the primates. Transact. Zool. Soc. YI, 200) у экземпляра орангутанга «на головке каждого бедра имеется
небольшое, но отчетливое углубление на месте, занимаемом у других форм ямкой
для круглой связки». Более того: «Насколько мне известно, это отсутствие не
было замечено ни у человека, ни у шимпанзе, но у гориллы мне иногда удавалось
обнаружить какие-либо следы такой ямки на головке бедренной кости». Вполне вероятно, заключает Миварт,
«что эта связка иногда отсутствует у гориллы и присутствует у орангутанга».
Предположение Оуэна о том, что дефицит lig. teres у орангутанга является одной из
причин его покачивающейся походки (1), кажется мне менее вероятным, учитывая
то, что мы в остальном знаем об этой связке, вряд ли, различия в походке или
манере движения антропоморфов еще менее вероятно связаны с наличием или
отсутствием круглой связки, если бы было подтверждено, что этот признак
непостоянен у отдельных родов.
Отсутствие lig. teres у крупных толстокожих не имеет ничего
особенно заметного, после того как мы познакомились с пристеночными lig. teres
тапира; развитие, которое у других животных приводит к центрально
имплантированной lig. teres, ведущая к пристеночной тапира, просто пропустило
здесь свой самый первый шаг. Совершенно внезапная потеря lig. teres у орангутангов,
чьи ближайшие племенные родственники имеют почти центрально имплантированные lig.
teres, отличается от других; строение гориллы было бы еще более странным, если бы подтвердилось,
что у одних индивидуумов есть связка, а у других нет.
Галле, апрель 1876 года.
-----
1) Не подлежит сомнению, что отсутствие lig. teres является одной из причин более
сильного колебания, наблюдаемого у орангутанга, когда он пытается продвигаться
вперед на задних ногах, в отличие от других четвероногих (там же, стр. 366).
-----
Внешние ссылки
Welcker H. Nachweis eines ligamentum interarticulare („teres“) humeri, sowie eines lig. teres sessile femoris. Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. v. His u. Braune. Band 2. Leipzig: von F.C. Vogel, 1877; 98-107. [wikimedia.org , biodiversitylibrary.org]
Авторы и принадлежность
Hermann Welcker (Герман Велькер, 1822-1897) немецкий анатом, антрополог, а также специалист в области микроскопии и биологии, профессор и прозектор Университета Галле. [wikipedia.org , whonamedit.com , catalogus-professorum-halensis.de]
 |
| Hermann Welcker Неизвестный автор, опубликовано ок. 1880 г.; оригинал в коллекции wikimedia.org (CC0 – общественное достояние, без изменений) |
Ключевые слова
ligamentum
capitis femoris, ligamentum teres, ligament of head of femur, анатомия, животные, строение, крепление, синоним
NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.