6.4.13 Морфомеханика костной ткани
Общеизвестно
свойство отдельных соединительных тканей трансформироваться в кость. Так при
тендинозе в области большого вертела отмечено сначала замещение сухожилия
вблизи его прикрепления к кости волокнистым хрящом. Далее происходит его обызвествление,
а затем замещение данного участка губчатой костью (Таланов В.А. и соавт., 1987;
Жарков П.Л., Юдин Б.Д., 1990).
О.Н.Гудушаури
(1971) отмечал «под воздействием растягивающих сил и подвижности отломков
образуется волокнистая ткань, под влиянием скольжения и движения – хрящевая
ткань, при воздействии давления или растяжения без каких-либо боковых движений
образуется костная ткань».
N.Yasui еt al. (1984) обнаружено, что
оссификация растущего хряща начинается с отложения коллагена первого типа.
Доказано, что изменение коллагена первого типа на второй в межклеточном
матриксе в процессе энхондрального костеобразования в растущем хряще человека.
Появление костной
ткани является качественным скачком в преобразовании живой системы. Она также
есть следствие процессов метаплазии, результат постепенного трансформирования
мезенхимы. Костная ткань характеризуется более высоким среднесуточным
напряжением, чем в хрящах. Уровень интенсивности внутренних сил в костях
обусловлен воздействием как сжимающей, так и растягивающей нагрузки. Причем
величина давления на кость превалирует над величинами растягивающих сил.
Нагрузка на кости в течение суток не постоянна, а действует в импульсном
режиме. Это связано с периодическим характером функционирования ОДС. С нашей
точки зрения силы сжатия, порождающие потоки внутренних сил, устремленные
внутрь органа, определяют появление костной ткани. Именно высокая интенсивность
возникающих при этом потоков внутренних сил и обуславливает качественные
изменения.
В отличие от
хрящевой ткани главные качественные изменения наблюдаются в волокнистой
компоненте. Волокна инкрустируются кристаллами гидроксиапатита, кроме этого,
некоторые изменения наблюдаются в химическом составе основного вещества и
клетках. В результате инкрустации волокна приобретают осевую жесткость. Более
вязкое основное вещество, прочное соединение жестких волокон между собой
придает костной ткани высокую упругость и твердость. Инкрустированные волокна,
объединенные в костные пластинки, формируют трабекулы и остеоны. Однако
различия в архитектонике костной ткани, подробно рассмотренные выше, есть
только количественное изменение. Именно жесткие волокна, практически не
смещаемые друг относительно друга, позволяют костной ткани шунтировать
внутренние силы, защищая клеточные элементы от действия высоких среднесуточных
напряжений. Чем больше интенсивность потока внутренних сил, тем выше
оказывается концентрация костных пластинок ему параллельных. Причем направление
потока внутренних сил не имеет принципиального значения. Клетки необходимо
защищать как от растягивающих, так и от сжимающих нагрузок. При трансформации
соединительной ткани в костную, существенных изменений в самих клетках не
происходит, тем более не изменяются их механические характеристики. Обретаемые
костной тканью новые механические свойства — это результат изменений исключительно
межклеточного вещества. Особенная его организация и химический состав образуют,
своего рода, внешний скелет для клеток.
Костная ткань
формируется путем метаплазии из соединительной или хрящевой ткани. Это еще раз
подтверждает тот факт, что метаплазия, по сути, есть адаптационный процесс,
вариант приспособления живых тканей к изменяющемуся уровню среднесуточных
напряжений. В результате этого процесса повышается прочность, упругость и
твердость органа, ткань которого преобразовалась в костную. Кроме этого,
уменьшается величина возможной деформации элемента при трансформации образующей
его ткани в костную. Имея хорошо «защищенные» клетки, подобный элемент
нормально функционирует при значительной интенсивности внутренних сил,
порождаемых практически любой внешней нагрузкой – растяжением, сжатием,
изгибом, скручиванием и сдвигом. Вместе с тем амплитуда упругой деформации
оказывается, невелика. Пластическая же деформация происходит постепенно и
вызвана количественными, но не качественными изменениями.
При нормальном
росте и развитии организма возможны два способа образования костной ткани. Так
различают внутримембранный и энхондральный остеогенез. Первым способом
образуются плоские кости (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). В нем различают четыре
стадии. На первой стадии в месте будущей кости происходит усиленное размножение
мезенхимных клеток. Вторая стадия характеризуется дифференцировкой мезенхимных
клеток, накоплением основного вещества и синтезом коллагеновых волокон.
Постепенно основное вещество уплотняется, а коллагеновые волокна, образуя сеть,
замуровывают клетки. На третьей стадии коллагеновые волокна набухают и
импрегнируются солями. Формируются костные балки, располагающиеся радиально от
центра оссификации. В это же время на поверхности будущей кости появляется
большое количество волокон преобразующихся в периост. Возникшая на данной
стадии кость определяется как первичная губчатая кость или грубоволокнистая
костная ткань. Ее замена на вторичную или пластинчатую костную ткань происходит
в четвертой стадии. Главной чертой этой стадии является появление остеонов. Их
образуют костные пластинки, накладывающиеся друг на друга вокруг сосудов
(Гистология…, 1972).
Анализируя описанные
выше стадии, можно отметить, что образование кости таким способом напоминает
процесс метаплазии - перехода одной ткани в другую родственную ей.
Действительно, сначала мезенхима преобразуется в ткань по всем признакам
напоминающую рыхлую соединительную ткань. Затем она перестраивается в плотную
неоформленную и далее в плотную оформленную соединительную ткань.
Продолжающийся процесс метаплазии дает новое качественное изменение – плотная
оформленная соединительная ткань преобразуется сперва в грубоволокнистую
костную ткань, которая позднее заменяется пластинчатой. Налицо четкая
стадийность качественных изменений в мезенхиме. Думается, что они есть
результат воздействия, прежде всего, механического фактора.
В плоских костях
существенное значение имеет действие растягивающей нагрузки. Появляющиеся при
этом потоки внутренних сил соответствующим образом организуют внутреннюю
архитектуру ткани. По мере увеличения среднесуточных напряжений происходят
качественные и количественные изменения. Растягивающая нагрузка, воздействующая
на кости черепа обусловлена ростом объема и массы головного мозга. Мозг,
оказывая давление на будущие кости черепа изнутри, растягивает и раздвигает их.
По всей видимости, это и объясняет тот факт, что костного сращения – синостоза,
костей свода черепа не происходит. Объем головного мозга изменяется не только в
периоде роста, но и после достижения человеком предельных размеров. Колебания
объема мозга в течение суток связаны с изменением артериального давления в
разные фазы сердечного сокращения, а также массы крови, притекающей к голове в
разных позах и периодах суток. Данная периодическая растягивающая нагрузка, на
кости черепа вызывая подвижность, не позволяет им объединиться в единую
структуру.
Процесс
энхондральной оссификации лежит в основе развития большинства костей скелета.
На первом этапе в области мезодермальных отростков – предшественников
конечностей, в местах будущего образования костей появляются клетки мезенхимы.
Постепенно их число увеличивается, они уплотняются и принимают форму
соответствующей кости. В сердцевине этой плотноупакованной мезенхимы ее клетки
начинают дифференцироваться в хондроциты, которые синтезируют хрящевой матрикс.
С течением времени весь зачаток кости становится хрящевым. На поверхности
хрящевого зачатка из мезенхимы, возникает надхрящница. Она состоит из двух
слоев наружного фиброзного, состоящего из фибробластов и коллагена, и
внутреннего хондрогенного. Клетки последнего сначала превращаются в хондроциты,
а затем в остеобласты и остеоциты. Костные клетки, в свою очередь, начинают
синтезировать костный матрикс. Внутри зачатка кости идет процесс оссификации
хряща, что приводит к появлению трабекул губчатой костной ткани. В области
эпифизов развиваются эпифизарные центры окостенения. Им предшествует созревание
хондроцитов в центральной части. Затем, межклеточное вещество вокруг становится
разреженным и кальцинируется. На его месте позднее образуется костная ткань.
Часть хряща на поверхности суставных концов сохраняется, из него образуется
суставной хрящ (Хэм А., Кормак Д., 1983).
В процесс
гистогенеза костной ткани на месте хряща, также наблюдается несколько стадий.
Вначале образуется грубоволокнистая костная ткань, а затем ее заменяет
пластинчатая (Гистология..., 1972).
С нашей точки
зрения, данный способ образования костной ткани есть следствие течения процесса
метаплазии. Как следует из вышеприведенного процесса оссификации, мезенхима
сначала преобразуется в хрящевую ткань, которая затем перестраивается в
костную. Все эти видоизменения тканей происходят в пределах одного типа ткани,
что и позволяет данные процессы именовать метаплазией. Интересно отметить, что
при энхондральном остеогенезе, хрящевая ткань трансформируется в костную через
кальцинацию своего основного вещества. Это можно рассматривать как еще один
вариант упрочнения ткани, как крайнюю степень повышения вязкости и упругости
основного вещества. Думается, что главную роль в возникновении и течении
процессов метаплазии, здесь также играет механический фактор.
В отличие от
внутримембранного остеогенеза, энхондральный путь определяет другая по знаку
нагрузка, а, следовательно, и другое направление потоков внутренних сил. На
образующиеся зачатки костей скелета преимущественно воздействуют силы сжатия.
Они обусловлены не только действием силы тяжести, но также силами сокращающихся
мышц. Это подтверждается тем фактом, что сначала в зачаток конечности врастают
нервы и сократительные элементы, а затем уже уплотняется мезенхима и возникает
хрящевая модель кости.
Сжатие ткани
будущей кости способствует перестройке, межклеточного вещества. Синтезированный
хрящевой матрикс сначала кальцинируется, а затем в нем появляются
инкрустированные солями волокна свойственные для костной ткани. Подобные
явления, не что иное, как процесс упрочнения ткани, ее адаптация к большему
уровню среднесуточных напряжений. Данный путь адаптации тканей определяет
направление потоков внутренних сил от поверхности к центру. Давление на ткань,
сжатие зачатка кости оказывают сокращение формирующихся вокруг него мышц.
Причем с ростом и развитием мышц увеличивается сила их сокращения, а значит и
интенсивность внутренних сил. Изначально костная ткань появляется в той области
хрящевого зачатка, где величина среднесуточных напряжений максимальна.
Таким образом,
возникающие при растяжении потоки внутренних сил направляют процесс метаплазии
от мезенхимы к костной ткани через образование соединительной ткани, а
напряжения, порожденные сжимающей нагрузкой, вызывают появление костной ткани
через хрящевую. Указанные пути остеогенеза являются доказательством того, что интенсивность
среднесуточных напряжений определяет само течение качественной перестройки
тканей, а направление потоков внутренних сил путь метаплазии и ее особенности.
В качестве
доказательств можно привести примеры образования костной ткани в сухожилиях –
сесамовидных костей. Так неоднократно упоминавшиеся сесамовидные кости –
надколенник, фабелла и другие, есть следствие давления на соединительную ткань.
Интенсивность потока внутренних сил, его направление в определенной области
сухожилия достаточно постоянна в течение суток, что приводит к перестройке
части сухожилия в костную ткань. В области сесамовидных костей как бы
сталкиваются два пути остеогенеза, пресекаются две ткани соединительная и
хрящевая. Последняя образуется и сохраняется только на трущейся поверхности,
внутри же соединительная ткань полностью замещается костной. Граница костной и
соединительной ткани достаточно четкая, в этой зоне, наблюдаются изгибающие
силы и большая амплитуда деформаций. Оссификацию сухожилий мышц можно наблюдать
и при патологии. Так известно, что при коксартрозе происходит оссификация
сухожилий мышц, прикрепляющихся к верхушке большого вертела, обозначаемый как
тендиноз. Данное явление можно видеть и в области других суставов, пораженных
артрозом. С нашей точки зрения, это связано с увеличением напряжения в
сухожильной ткани, а также с уменьшением амплитуды изгиба. Чем меньше амплитуда
изгиба и выше среднесуточные напряжения в сухожилии, тем быстрее идет процесс
оссификации. Нечто подобное можно наблюдать в области связок и волокнистых
хрящей. Снижение амплитуды изгиба и повышение среднесуточных напряжений в
данных структурах также приводит к их оссификации. Образующая их соединительная
или же волокнистая хрящевая ткань, преобразуется в костную, адаптируясь к
изменившейся интенсивности и направлениям потоков внутренних сил. В качестве
примера можно привести оссификацию суставной сумки ТБС и вертлужной губы,
которые достаточно часто наблюдаются при коксартрозе.
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика