6.4.9 Метаплазия
Еще одним процессом, встречающимся
в норме, является метаплазия. Метаплазию определяют, как «стойкое превращение
одного типа ткани в другой, отличающийся от исходного морфологически и
функционально … происходит нередко за счет пролиферации камбиальных клеток»
(Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Известно и другое определение метаплазии - «переход
одной ткани в другой, родственный ей вид». Она наблюдается чаще в эпителии и
соединительной ткани, реже в других тканях. Видоизменение происходит строго в
пределах одного зародышевого листка и развивается при пролиферации молодых
клеток (Струков А.И., Серов В.В., 1995). Если перестройка количественное
явление, то метаплазия качественное.
О возможности широких взаимных
трансформаций соединительнотканных клеток, изменении направления их гистогенеза
хорошо известно. Об этом писали многие авторы - А.Я.Фриденштейн (1963),
А.В.Смоляникова и соавт. (1984), М.И.Доценко, Л.Н.Кочутина (1996) и другие. Известно,
что мезенхима – эмбриональная соединительная ткань есть результат
дифференцировки среднего зародышевого листка – мезодермы (Воробьева Е.А. и
соавт., 1981). Как отмечал И.Л.Клионер (1962) «различные продукты
эмбриологической мезенхимы, находятся в близкой генетической связи между
собой…», переход одного вида ткани в другой достаточно распространенное явление
и наблюдается при всякого рода патологических процессах.
Отмечено, что в зонах «…повреждения
мягких тканей происходит процесс дифференциации незрелых, плюрипотентных
тканевых элементов, из которых возникают фиброзная, хрящевая или костная
ткани». Направление дифференциации «…в сторону развития фиброзной, хрящевой или
костной ткани являются условия, складывающиеся в окружающей среде в тот или
иной промежуток времени» (Корж А.А., 1963).
Еще Ру указывал, что «…в случаях,
когда поверхность кости, покрытая соединительной тканью, испытывает взаимное
трение и давление, возможно появление метаплазии этой соединительной ткани в
хрящ». «Наличие некоторой подвижности, раздражения на месте стыка способствует
развитию волокнистого хряща». «Наличие трения, скольжения имеет существенное
значение для метаплазии соединительной ткани в волокнистый хрящ, причем она
появляется в первую очередь не на поверхности скольжения, а в глубине на месте
стыка с костными балками» (Богданов Ф.Р., 1949).
Как
известно «…при гематоме отмечается переход фиброзной соединительной ткани путем
метаплазии в хрящевую и костную». Наблюдается также трансформация связок и
апоневрозов, хрящей, сухожилий, мышц, кожи в костную ткань. «В мышцах в начале
окостенение происходит в соединительнотканных структурах – в перимизиуме, в
соединительнотканных прослойках, а мышечные волокна вовлекаются уже
последовательно». Оссификация возможна реберных хрящей, суставных хрящей
(гиалиновых), менисков, вертлужной губы, межпозвонкового диска, хрящей гортани,
трахеи, внутрисуставных хрящевых тел (Дьяченко В.А., 1960).
При
переломе образование кости происходит через ряд стадий от грануляционной ткани
до кортикальной кости (Мюллер М.Е. и соавт., 1996). Данная трансформация
тканевых структур не что иное как метаплазия.
Ранее рассмотренные процессы
приводят к количественным изменениям в живых системах. Они выражаются в виде
изменений массы, объема, формы, концентрации компонентов тканей и их
перестройке. Означенные явления приводят к:
- изменению механических свойств – прочности,
упругости, твердости, пластичности,
- адаптируют ткани к определенному уровню
среднесуточных напряжений,
- изменяют величины среднесуточных напряжений
при действии постоянной силы,
- адаптируют ткани к определенному направлению
потоков внутренних сил.
Метаплазия, в отличие от других
биологических процессов, приводит, прежде всего, к качественным изменениям
тканей. Это и изменения клеточного состава тканей и состава их межклеточного
вещества, в том числе и на химическом уровне. Переход ткани из одного вида в
другой, как было отмечено выше, происходит в пределах одного типа тканей.
Причем это касается преимущественно только двух типов тканей из четырех
известных – эпителиальных тканей и тканей внутренней среды.
«Среди тканей, в норме
осуществляющих дифференцировку в различных направлениях, прежде всего,
выделяется соединительная ткань» (Доценко М.И., Кочутина Л.Н., 1996).
Следует различать процесс
метаплазии и дифференцировки. Дифференцировка определяется как «появление
различий между клетками…» (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Метаплазия – процесс,
касающийся не только клеток, а ткани в целом, в том числе и ее межклеточного
вещества. В данном случае мы будем рассматривать значение метаплазии, и ее
место в приспособительных реакциях организма.
Эпителиальные ткани происходят из
всех первичных зародышевых листков. Среди типа эпителиальных тканей выделяют:
однослойный однорядный, однослойный многорядный эпителий, различающиеся также
формой клеток. В многослойных эпителиальных тканях различают многослойный
плоский ороговевающий, многослойный плоский неороговевающий и многослойный
переходный. Эпителиальные ткани покрывают поверхности органов, граничащих с
окружающей средой, вторичные полости тела и встречаются в органах и тканях
внутренней среды организма (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). С нашей точки зрения
тип эпителиальных тканей должен быть расширен. Так эпителиальной тканью
является эмаль, особый вид кристаллической эпителиальной ткани. Как известно
эмаль формируется из эмалевого органа, образующегося из многослойного эпителия
выстилки полости рта (Быков В.Л., 1996). Жидкой эпителиальной тканью можно
считать жидкость плевральной и брюшной полостей, а также перикарда. Аморфной
эпителиальной тканью является ткань, образующая ногтевую пластинку.
Тип тканей внутренней среды отличается
крайним разнообразием. В нем различают кроветворные ткани, соединительные и
скелетные. Кроветворная ткань — это, прежде всего, кровь, а также красный
костный мозг. К соединительным тканям относят мезенхиму, рыхлую соединительную
ткань, плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань,
ретикулярную, жировую, синовиальную. Скелетные ткани включают в себя
гиалиновые, волокнистые и эластические хрящевые ткани, а также грубоволокнистую
и пластинчатую костную ткань (Бойчук Н.В. и соавт., 1997). Кроме этого, к
кристаллическим тканям внутренней среды можно отнести дентин и цемент. Дентин,
цемент и пульпа зуба, как известно, также образуются из мезенхимы (Быков В.Л.,
1996). По нашему мнению, перечень тканей внутренней среды необходимо расширить.
Думается правомерным выделять в качестве отдельного вида жидких тканей –
синовию (синовиальную жидкость). К аморфным тканям внутренней среды следует
причислить также грануляционную ткань, студенистую и эластическую
соединительную ткань.
Опыт и научные исследования
показывают, что взаимный переход из одного вида ткани в другой действительно
возможен. Однако не каждого в каждый, а по неким правилам, в определенном
направлении и последовательности… Метаплазия любой ткани начинается с клеточной
дифференцировки стволовой клетки. С нашей точки зрения значительное место в
клеточной дифференцировке и метаплазии принадлежит воздействию на стволовые
клетки среднесуточных напряжений.
Вид ткани определяется не только
клетками, но и составом межклеточного вещества. Именно межклеточное вещество
придает тканям как физические, так и механические свойства. Оно есть продукт
жизнедеятельности клеток назначение, которого, с нашей точки зрения, в том
числе и приспособление их к среднесуточным напряжениям. Благодаря межклеточному
матриксу живые ткани становятся биологическими композитами и обретают
специфические физические свойства.
По физическому состоянию ткани
можно подразделить на три группы – жидкие, аморфные и кристаллические (см.
таблицу 10).
Текучие свойства
крови, лимфе и синовии придает жидкое межклеточное вещество. В крови это
плазма, в синовии – синовиоплазма. В данных жидких средах взвешены клеточные
элементы, не контактирующие между собой. Однако жидкие свойства этих тканей не
постоянны, при определенных условиях они могут приобретать аморфные свойства.
Во второй стадии
третьей фазы свертывания крови «…образуется гель путем соединения молекул
фибрин-мономера концами молекул (после отщепления фибрин-пептида А) и боковыми
сторонами (после отщепления фибрин-пептида В)». В третьей стадии «…происходит
превращение растворимого фибрина (фибрин S)
в нерастворимый, физиологический фибрин (фибрин i)».
Процесс свертывания крови завершается образованием тромба, основу которого
составляют нити фибрина. Через 10-15 минут после образования сгустка начинается
его ретракция. Выделяющийся из тромбоцитов «протеин S»
обладающий высокой вязкостью склеивает тромбоциты и волокна фибрина –
наблюдается процесс вязкого метаморфоза (Довгялло Г.Х., Крыжановский В.Л.,
1973). Образующийся сгусток не что иное, как аморфное состояние крови. В
организме существует и обратный процесс – именуемый фибринолизом. Фибринолиз
это асимметричное расщепление фибрина на мелкие фрагменты. Главным компонентом
фибринолитической системы является фермент плазмин. Будучи активированным,
плазмин поэтапно расщепляет фибрин/фибриноген на фрагменты до тех пор, пока они
не теряют способность свертываться под влиянием тромбина и не элиминируются
(Баркаган З.С., 1988). Данное явление можно обозначить как метаплазию сгустка,
переход крови из аморфного состояния в жидкое.
Появление в крови
нитей фибрина преобразует ее в сгусток, имеющий аморфные свойства. Растворение
фибрина возвращает крови свойства жидкости. Увеличение концентрации
гиалуроновой кислоты в синовии, преобразует ее из жидкости в гель, обладающий
некоторой упругостью. При патологии в синовии даже могут появляться нити
фибрина. Основное свойство жидких тканей – возможность многократно
деформироваться, сегментироваться, не разрушаться как ткань при действии
значительных внешних сил.
Таблица 10
Классификация
тканей по физическим свойствам
|
|
Жидкие ткани |
Аморфные ткани |
Кристаллические ткани |
|
Эпителиальные ткани |
Перитонеальная жидкость Плевральная жидкость Перикардиальная жидкость |
Ткань ногтевых пластинок |
Эмаль |
|
Ткани внутренней среды |
Кровь Синовия |
Мезенхима Рыхлая соединительная Плотная неоформленная Плотная
оформленная Ретикулярная Жировая Синовиальная Гиалиновый хрящ Волокнистый хрящ Эластический хрящ Грануляционная Студенистая Эластическая |
Костная ткань Дентин Цемент |
Свойства аморфных тел тканям могут придавать как клетки, так и межклеточное вещество. Так в эпителии, связь клеток между собой обеспечивается клеточными контактами, межклеточное вещество практически отсутствует. Именно прочность клеточных соединений и упругость клеточных мембран определяет аморфность. В тканях внутренней среды аморфные свойства обусловлены гелеобразным основным веществом и волокнами. Последние, в отличие от жидких тканей, присутствуют постоянно. Здесь межклеточные взаимодействия имеют существенно меньшее значение. Волокна, соединяясь между собой и основным веществом, образуют для клеток своего рода упругий внешний скелет. Некоторая подвижность клеток и волокон в основном веществе предопределяет пластические свойства. Выраженность их зависит от вязкости основного вещества, прочности соединения волокон, упругости самих волокон. Механические свойства самих клеток имеют существенно меньшее значение.
Термин
«кристаллические» ткани несколько условен, однако именно кристаллы в них и
определяют качественное изменение, отличие от прочих видов тканей. Как в
эпителиальных тканях, так и в тканях внутренней среды главная роль принадлежит
кристаллам апатита. В эпителиальной кристаллической ткани – эмали, кристаллы
апатита располагаются непосредственно в межклеточном веществе. В дентине
кристаллы находятся между присутствующими здесь волокнами в виде включений.
Костная ткань и цемент отличаются, в свою очередь тем, что кристаллы апатита
инкрустируют коллагеновые волокна. Как свободно располагающиеся кристаллы, так
и те, что связаны с волокнами, придают ткани повышенные упругие свойства и
хрупкость. Вместе с тем наличие между кристаллами или инкрустированными ими
жесткими волокнами, гелеобразного основного вещества не исключает возможность и
пластической деформации. В кристаллических тканях межклеточные соединения имеют
еще меньшее значение для механических свойств.
Изменения в
межклеточном веществе определяют не только физическое состояние, но и вид
ткани. Появление в жидком или гелеобразном межклеточном веществе нового
компонента волокон и / или кристаллов придает новое качество ткани. Так
повышение концентрации гиалуроновой кислоты в синовии и появление в ней волокон
обуславливает появление новой ткани – студенистой. Инкрустация волокон плотной
оформленной соединительной ткани кристаллами апатита преобразует ее в костную
ткань. Налицо качественный переход, привносящий новые физические и механические
свойства. Инкрустированные кристаллами волокна или свободно лежащие кристаллы,
представляют своеобразный жесткий внешний скелет для клеток. Это шунтирует
нагрузку на клетки, что позволяет им существовать при высоком среднесуточном
напряжении.
В пределах одной
группы тканей со сходными физическими свойствами, механические свойства могут
существенно разниться. Кроме наличия ключевых компонентов межклеточного
матрикса – основного вещества, волокон и кристаллов, на механических свойствах
отражается их концентрация, ориентация, прочность соединения между собой. Как
уже было отмечено, в ряде случаев важное место принадлежит и межклеточным
взаимодействиям. Все это предопределяет «механическое» разнообразие тканей и их
свойств.
Так каждый тип
тканей можно представить в виде последовательности различных видов тканей. В
основу подобного деления предлагается положить степень выраженности их вязкоупругих
свойств. Для типа эпителиальных тканей крайними видами будут полостные жидкости
и эмаль. Для тканей внутренней среды синовия и костная ткань. Прочие виды
тканей занимают промежуточные положения между ними. На основе означенного
возможно создание своеобразной шкалы вязкоупругих свойств тканей внутренней
среды:
💠 Синовия
💠 Кровь
💠 Мезенхима
💠 Студенистая ткань
💠 Синовиальная
💠 Ретикулярная ткань
💠 Жировая
💠 Кровяной сгусток
💠 Грануляционная
💠 Рыхлая
соединительная ткань
💠 Плотная неоформленная
соединительная ткань
💠 Эластическая
соединительная ткань
💠 Плотная
оформленная соединительная ткань
💠 Эластическая
хрящевая ткань
💠 Гиалиновая
хрящевая ткань
💠 Волокнистая
хрящевая ткань
💠 Цемент
💠 Дентин
💠 Грубоволокнистая
костная ткань
💠 Пластинчатая
костная ткань
Аналогичная шкала вязкоупругих
свойств может быть составлена для эпителиальных тканей:
💠 Полостные жидкости
💠 Эпителий
💠 Ногти
💠 Эмаль
Как можно заметить
вязкоупругие свойства тканям придают не только их качественные, но и
количественные отличия. Благодаря количественным изменениям, ткань более точно
адаптируется к конкретным нагрузкам, определенным по направлению потокам
внутренних сил и величинам среднесуточных напряжений.
Вместе с тем
отдельные ткани, качественно различающиеся между собой, имеют приблизительно
одинаковые уровни среднесуточных напряжений. Однако их строение отличается,
порой достаточно существенно. Примером такой группы тканей может служить
костная ткань, гиалиновый хрящ и синовия в суставах. Действительно опора на ТБС
приводит к примерно одинаковой по величине нагрузке как на субхондральные
отделы костей, гиалиновые оболочки, так и на расположенный между ними слой
синовии. Что же тогда определяет различие в видах тканей, образующих данные
компоненты суставов? Почему их образуют разные ткани? Не проще ли было природе
«строить» их из тканей одного вида?
Нечто подобное
наблюдается и в области прикрепления к кости сухожилия или связки. Здесь
происходит переход плотной оформленной соединительной ткани в костную.
Макроскопически граница между данными тканями нечеткая. При микроскопии этой
зоны отмечается даже наличие хрящевых клеток в промежутке между ними.
Макроскопически
достаточно хорошо выражена граница между костью, гиалиновыми и волокнистыми
хрящами в области межпозвонкового диска. В диске имеется и студенистая ткань,
существенно отличающаяся от перечисленных…, почему?
Тесный контакт двух тканей
наблюдается в суставной сумке. Там фиброзная ее часть из плотной оформленной
соединительной ткани сопрягается с синовиальной тканью. Обе ткани функционируют
заодно, образуя единую структуру. Подобные перечисления можно продолжать. Ибо
соединение между собой разнородных тканей в рамках одной структуры или органа
часто встречающееся явление. Это наблюдается не только в отношении ОДС, но и во
внутренних органах.
Во всех приведенных примерах
макроскопически можно отметить хорошо выраженную границу между тканями,
образующими элементы скелета. Вместе с тем все ткани, составляющие ту или иную
структуру, нагружены одинаково. Можно с уверенностью говорить, о том, что
интенсивность внутренних сил в них приблизительно равна. Это утверждение
особенно правомерно в зонах перехода тканей друг в друга.
Почему все-таки наблюдается
различие в видах тканей, образующих одну и ту же структуру. Если ткани
действительно адаптируются к механическому фактору, а именно к среднесуточным
напряжениям, должен быть некий, параметр отличающих одни среднесуточные
напряжения от других.
Анализ выше приведенных наблюдений
свидетельствует, что в различных видах тканей действуют не одинаковые по
направлению потоки внутренних сил. Причем интенсивность их может быть различна.
Кроме этого, ориентация потока внутренних сил в течение суток может меняться с
различной частотой. Изменение направления и интенсивности потоков внутренних
сил - следствие динамического компонента нагрузки. С нашей точки зрения,
приспособление к ней происходит, в том числе, посредством метаплазии. Думается,
что различия в ориентации потоков внутренних сил, их динамическая изменчивость
в течение суток, также может запускать процесс метаплазии и определять
возникновение того или иного вида ткани. В целом же вид и устройство органа
обуславливают, как минимум пять факторов - генотип, тип ткани, направление и
частота изменения потоков внутренних сил, величина среднесуточных напряжений.
В предыдущем повествовании
неоднократно отмечалось, что каждая из тканей хорошо адаптирована, в том числе,
к конкретной динамической нагрузке. Под ее воздействием ткани и органы
циклически деформируются, как правило, упруго. По нашему мнению, деформация
живых тканей, это также своеобразная адаптация к воздействующим нагрузкам. Ибо
посредством деформации, можно существенно снизить величины среднесуточных
напряжений в органах и тканях.
Способность к деформации
определяются, прежде всего, составом межклеточного вещества. Он, в свою
очередь, продукт деятельности клеток конкретного вида тканей. Синтез ими
определенного по составу межклеточного вещества придает ткани либо упругие,
либо пластические свойства. Химический состав межклеточного вещества — это
качественное отличие ткани, в значительной степени, определяющие ее
механические свойства. Механические свойства образованных из нее структур
обусловлены не только химическими особенностями, но строением – количественной
характеристикой межклеточного вещества ткани.
От механических свойств тканей, не
в последнюю очередь зависит интенсивность внутренних сил в них. Чем более
пластична ткань и ниже ее упругость, тем меньше в ней интенсивность внутренних
сил при действии нагрузки одной и той же величины. Все выше сказанное позволяет
с полной уверенностью говорить, что переход от одного вида ткани к другому есть
приспособление, а сам процесс перехода – метаплазия является адаптационным
процессом. Для каждого вида ткани существует некий оптимальный уровень среднесуточных
напряжений. Для каждого вида ткани характерна определенная ориентация потоков
внутренних сил и их изменчивость.
Автор:
Архипов С.В. – С.В. Архипов-Балтийский является псевдонимом, который использовался до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.
Цитирование:
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004. [aleph.rsl.ru]
Примечания:
Первая крупная публикация автора, посвященная морфомеханике живых систем, биомеханике пояса нижних конечностей и связки головки бедра, ligamentum capitis femoris (LCF).
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, анатомия, морфомеханика, биомеханика
Биомеханика и морфомеханика