Н ОВЫЕ ПУБЛИКАЦИИ РЕСУРСА в 2026 г. Начальный этап сбора сведений о LCF , накопленный до 20-го века, в целом завершен. Далее планируется анализ и синтез тематической информации, с добавлением сведений 20-21-го века. Работа будет сосредоточена прежде всего на: профилактике, диагностике, артроскопии, пластике, эндопротезировании. 05 .01.2026 2018YoussefAO . В статье описан способ укорочения LCF при врожденном вывихе бедра. 2007WengerD_OkaetR . А вторы в эксперименте показали, что прочность LCF достаточна для обеспечения ранней стабильности при реконструкции тазобедренного сустава у детей. 04 .01.2026 2008BacheCE_TorodeIP. В статье описан способ транспозиции проксимального крепления LCF при врожденном вывихе бедра. 2021PaezC_WengerDR . В статье проанал изированы результаты открытой реконструкция LCF при дисплазии. 2008DoddsMK_McCormackD . В статье описан эксперимент реконструкции LCF у свиней с формированием бедренного туннеля....
ligamentum capitis femoris пингвина. Часть 1
Архипов С.В.
Содержание [i] Резюме [ii] Общие сведения [iii] LCF у птиц [iv] Материал исследования [v] Таз пингвина [vi] Вертлужная впадина пингвина [vii] Список литературы |
Обсуждена
систематика и общие сведения о пингвинах, а также представлен обзор костной
анатомии таза с акцентом на проксимальную область крепления ligamentum capitis femoris (LCF).
Пингвины – водоплавающие птицы представители семейства пингвиновых (Spheniscidae), отряда пингвинообразных (Sphenisciformes), надотряда плавающих птиц (Impennes), подкласса настоящих птиц (Neornithes), класса птицы (Aves) (1979НаумовНП_КарташевНН). Семейство пингвиновые (Spheniscidae), включает шесть родов – императорские (Aptenodytes), хохлатые (Eudyptes), малые (Eudyptula), великолепные (Megadyptes), антарктические (Pygoscelis), очковые (Spheniscus), из них ныне живущих 17-20 видов (wikipedia.org). Пять видов пингвинов находится под угрозой вымирания, а еще шесть уязвимы (2013BorborogluGP_BoersmaPD).
Общая
численность пингвинов в Антарктиде около 180 млн. особей, что составляет 66% от
всех птиц этого континента (1984MahoYL_DewasmesG). Древнейший ископаемый пингвин – Waimanu manneringi, жил в палеоцене (раннем третичном периоде), приблизительно
61-62 млн. лет назад (2006SlackKE_PennyD). Самый большой из когда-либо существовавших видов
пингвинов – Palaeeudyptes klekowskii, имел весил 100 кг (250 фунтов) и был
ростом более 160 см (5’3”) (2014HospitalecheCA).
J.B. Sutton (1883) отмечал, что LCF «почти универсальна» у птиц и достигает высокого уровня развития. В то же время у W.S. Savory (1874) читаем: существует большая разница в степени развития LCF у птиц, у некоторых она почти не проявляется, а у многих крупного размера.
LCF выполняет механическую функцию при поддержании поз и реализации акта ходьбы по суше у человека (2012АрхиповСВ). Она хорошо развита у нелетающих птиц: страуса, нанду, эму, казуара (1864MacalisterA; 1880GadowH; 2015TsaiHP_HollidayCM). У летающей водоплавающей птицы краснозобой гагары (Urinator lumme) на головке бедренной кости имеется ямка для LCF (1904ShufeldtRW). При этом ее роль в тазобедренном суставе не ясна, как и степень ее развития. Сведения о LCF у нелетающих водных видов птиц, таких как пингвины исключительно скудны. Например, при диссекции желтоглазого пингвина (Megadyptes antipodes) в тазобедренном суставе, пораженном дегенеративным процессом, была выявлена «…круглая связка [ligamentum teres] и небольшой лоскут соединительной ткани с латеральной стороны, крепленный его к бедренной кости» (2011BuckleKN_AlleyMR). До сих пор остаются недостаточно изученными особенности строения LCF у пингвинов и ее место в цепи патогенетических событий.
M. Stolpe (1932) пишет касательно LCF пингвинов: «В тазобедренном суставе поражает мощное развитие головки бедренной кости, которая сидит в суставной впадине глубже, чем у других птиц. Аналогично, круглая связка очень сильная и широкая. У исследованного мной образца (Spheniscus demersus) она состояла из нескольких слоев. Вирхов предполагает, что эта связка ограничивает отведение. Согласно моим исследованиям, она предотвращает приведение (рис. 23), но отведение происходит только после того, как синовиальная капсула разрезана, а головка бедренной кости слегка вытянута из суставной впадины. Тогда связка оказывается в положении, которое она не может принять у живого животного, и просто препятствует вытягиванию бедренной кости из суставной впадины. Если теперь кто-то захочет отвести ногу, отведению, конечно, препятствует круглая связка, но только при содействии противовертела. Однако у живой птицы это происходит заранее из-за синовиальной капсулы, которая утолщена как полоса на нижней стороне. Вирхов называет это утолщение подвздошно-бедренной связкой. Однако Вирхов не рассматривает ни функцию этой прочной связки, которая препятствует отведению, взаимодействуя с трохантером, ни значение антитрохантера.».
J. Cracraft (1971) исследуя морфологию сизого голубя (Columba livia), описывает в тазобедренном суставе наряду с круглой связкой, ligamentum teres, еще и заднюю вертлужную связку (posterior acetabular ligament), которая располагается позади первой. Данная структура у голубя представляла собой широкую связочно-подобную ленту из соединительной ткани, которая прикреплялась впереди от «ligamentum teres», к задней части ямки головки бедренной кости. Тазовое прикрепление задней вертлужной связки находилось на заднем крае внутреннего отверстия вертлужной впадины, закрытого тонкой мембраной. У страуса и нанду также была выявлена LCF, которая формировалась из двух порций LCF задней связки вертлужной впадины и круглой связки (2015TsaiHP_HollidayCM).
В связи с указанным следует предполагать, что у пингвинов LCF тоже имеет две части: заднюю связку вертлужной впадины, ligamentum acetabularis posterior, и округлую связку, ligamentum teres. Объединяясь, они прикрепляются к головке бедренной кости единой структурой – LCF. Неясность означенного вопроса явилась стимулом к изучению морфологии LCF у пингвинов, а также ее роли в биомеханике тазобедренного сустава.
С целью уточнения особенностей крепления LCF пингвинов нами изучена: анатомия таза, pelvis, бедренной кости, os femur, и тазобедренного сустава, articulatio coxae. Нами представилось изучить разборные скелеты разных видов в хранилище Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова (Москва), с любезного разрешения ответственных лиц. Мы получили доступ к следующим наборам мацерированных костей скелета: очковые пингвины (Spheniscus sp., R-1905, R-2577, R-2494, R-1906); пингвин Адели (Pygoscelis adeliae, R-34); малый пингвин (Eudyptula minor, R-1940); хохлатые пингвины (Eudyptes chrysocome / crestatus), R-2351, R-2261); императорский пингвин (Aptenodytes forsteri, R-1640); папуанский пингвин (Pygoscelis papua, R-2661).
При
изучении скелетов пингвинов, сделан акцент на выявлении неизвестных ранее
деталей костной анатомии в областях прикрепления LCF,
а также на рассмотрении костей в положениях, которые они занимают при ходьбе и
в ортостатических позах. Выполнены измерения таза, pelvis,
и бедренной кости, os femur. У отдельных костей сохранились мумифицированные
мягкотканные элементы в области тазобедренного сустава, articulatio coxae,
что позволило уточнить некоторые аспекты их анатомии. При описании использована
принятая в зоологии терминология (1993BaumelJJ_Vanden BergeJC).
Отдельные термины нами уточнены применительно к пингвину.
 |
| Рис. 1. Вид на таз и тазовые конечности скелета королевского пингвина (Aptenodytes patagonica), зафиксированного в двухопорной ортостатической позе (экспонат экспозиции Дарвиновского музея, Москва). |
Наибольшее внимание уделено скелету тазовых конечностей, membri pelvici (Рис. 1). Кости тазовой конечности, membri pelvici, пингвина подразделяются на пояс тазовой конечности, cingulum membri pelvici, к которым относятся тазовые кости, ossa coxae, и скелет свободной тазовой конечности, skeleton membri pelvici liberi, что в свою очередь состоит из бедренной кости, os femur, голено-предплюсны, os tibiotarsus, редуцированной малоберцовой кости, os fibula, а также костей стопы, ossa pedis. Кости стопы, ossa pedis, подразделяются на цевку (синоним: плюсно-предплюсна), os tarsusmetatarsus, и кости фаланг пальцев стопы, ossa phalanges digitorum pedis. В отличие от других птиц, у пингвинов все пальцы стопы направлены вперед и соединены плавательной перепонкой, образуя ласту.
Как
и у всех позвоночных проксимальный конец LCF пингвинов фиксируется в области таза, pelvis. Таз пингвина состоит из двух парных тазовых костей, ossa coxae,
и сложного крестца, os synsacrum. Он, в свою очередь, образован
соединенными посредством костной ткани – синостозом, synostosis, с поясничными, крестцовыми и хвостовыми позвонками (Рис. 2-4).
 |
| Рис. 2. Таз, pelvis, хохлатого пингвина (Eudyptes crestatus, R-2261), вид сверху. |
 |
| Рис. 3. Таз, pelvis, хохлатого пингвина (Eudyptes crestatus, R-2261), вид снизу. |
 |
| Рис. 4. Таз, pelvis, хохлатого пингвина (Eudyptes crestatus, R-2261), вид с правой стороны. |
С краниальной частью сложного крестца, os synsacrum, подвижно соединены грудные позвонки, vertebrae thoracicae. С каудальной частью сложного крестца, os synsacrum, также подвижно соединены хвостовые позвонки, vertebrae caudales.
Тазовые кости, ossa coxae, и сложный крестец, os synsacrum, соединяются посредством костной ткани – синостоза, synostosis. Зачастую граница между костями таза, pelvis, и сложным крестцом, os synsacrum, не выявляется. В некоторых случаях, кости таза, pelvis, соединялись посредством плотноволокнистой соединительной ткани – синдесмоза, syndesmosis, и хрящевой ткани – синхондроза, synchondrosis. В связи с этим на отдельных участках места соединений костей таза, pelvis, из изученных наборов оказались различимы (Рис. 5).
 |
| Рис. 5. Соединение тазовых костей, ossa coxae, и сложного крестца, os synsacrum, (обозначены стрелками), вид сверху; вверху – таз, pelvis, хохлатого пингвина (Eudyptes chrysocome, R-2351) в области соединения синостоз; внизу – таз, pelvis, очкового пингвина (Spheniscus sp., R-1905), вид сверху, различимы отдельные места соединений костей. |
В целом таз, pelvis, пингвинов представлял собой легкое, тонкостенное сложной конфигурации костное образование с множеством отверстий, ямок, гребней и вырезок. Одноименные кости таза, pelvis, у данных птиц непосредственно не соединяются между собой. Таз, pelvis, пингвина оказывается незамкнутым образованием, в отличии, например, от таза, pelvis, человека. Известно, что практически у всех птиц таз, pelvis, открытый, а противоположные лобковые, os pubis, и седалищные кости, os ischii, не соединяются, исключение составляют страусы (1982ИльичевВД_ШиловИА).
Крупнейшие отверстия таза, pelvis: отверстие вертлужной впадины (синоним – вертлужное отверстие), foramen acetabuli, запирательное отверстие, foramen obturatum, подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum, межпоперечные отверстия, foramina intertransversaria, межпозвоночные отверстия, foramen intervertebrae, седалищно-лобковое окно, fenestra ischiopubica.
Наименьшая ширина таза, pelvis, в краниальном отделе, наибольшая в каудальном. Высота минимальна в среднем отделе, впереди вертлужных впадин, acetabulum. Продольные размеры таза, pelvis, превалируют над поперечными. Например, в наборе скелета, императорского пингвина (Aptenodytes forsteri, R-1640), расстояние между тазобедренными суставами, articulatio coxae, составило 40.0 мм, а длина таза, pelvis, равнялась 252.0 мм, таким образом, соотношение размеров составило 1:6. В отличие от человека, центры тазобедренных суставов, articulatio coxae, пингвинов, располагались ближе к срединной плоскости тела.
В симметричной двухопорной и трехопорной, с опорой на хвост, ортостатической позе таз, pelvis, пингвина находится в вертикальном положении, а при ходьбе наклонен вперед. Согласно нашим измерениям, наклон таза вниз у скелета пингвина зафиксированного в двухопорном периоде шага, составляет 17°. Каудальный конец сложного крестца, os synsacrum, приподнимается, а краниальный конец опускается. С нашей точки зрения наклон сложного креста, os synsacrum, представляет собой его вращение в сагиттальной плоскости относительно головок бедренных костей, caput femoris (Рис. 6).
 |
| Рис. 6. Реконструкция изменения положения таз, pelvis, хохлатого пингвина (Eudyptes crestatus, R-2261), вид с правой стороны; справа – в симметричной двухопорной ортостатической позе; слева – при ходьбе. |
Тазовая
кость, os coxae, пингвина состоит из трех плоских костей: седалищной кости,
os ischii,
подвздошной кости, os ilium, и лобковой кости, os pubis. У взрослых особей, скелеты,
которых были нам доступны для изучения, тазовые кости соединялись посредством
костной ткани, synostosis, в единую
тазовую кость, os coxae (Рис. 7).
 |
| Рис. 7. Тазовая кость, os coxae (левая) очкового пингвина (Spheniscus sp., R-2577); вверху – вид с латеральной стороны; внизу – вид с медиальной стороны. |
Подвздошная
кость, os ilium, подразделяется на тело подвздошной кости, corpus ossis ilii, приацетабулярное крыло
подвздошной кости, ala preacetabularis ilii, постацетабулярное крыло подвздошной кости, ala postacetabularis ilii,
отделенное задне-наружным гребнем подвздошной кости, crista dorsolateralis ilii, от подгребешковой пластинки подвздошной кости, lamina infracristalis Ilii.
В каудальной части постацетабулярного крыла подвздошной кости, ala postacetabularis ilii,
имеется задне-наружная ость подвздошной кости, spina dorsolateralis ilii. В верхней части тела подвздошной кости, corpus ossis ilii, имеется противовертел, antitrochanter, медиальный край приацетабулярного
крыла подвздошной кости, ala preacetabularis ilii, и постацетабулярного крыла подвздошной кости, ala postacetabularis ilii,
соединяются со сложным крестцом, os synsacrum, а в области их совмещения имеется
подвздошно-крестцовый шов, sutura iliosynsacrum (Рис. 8).
 |
| Рис. 8. Таз, pelvis, императорского пингвина (Aptenodytes forsteri, R-1640), вид с латеральной стороны; обозначения: 1 – сложный крестец, os synsacrum; 2 – тело подвздошной кости, corpus ossis ilii; 3 – приацетабулярное крыло подвздошной кости, ala preacetabularis ilii; 4 – постацетабулярное крыло подвздошной кости, ala postacetabularis ilii; 5 – тело седалищной кости, corpus ossis ischii; 6 – крыло седалищной кости, ala ischii; 7 – тело лобковой кости, corpus ossis pubis; 8 – стебель (коромысло) лобковой кости, scapus ossis pubis; 9 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 10 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 11 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum; 12 – противовертел, antitrochanter. |
Седалищная кость, os ischii, образована телом седалищной кости, corpus ossis ischii, и крылом седалищной кости, ala ischii, в каудальной части которого имеется пограничный отросток, procesusus terminalis ischii. Верхний край крыла седалищной кости, ala ischii, соединяется с нижним краем постацетабулярного крыла подвздошной кости, ala postacetabularis ilii, посредством костной ткани, synostosis. В краниальном отделе между ними имеется подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum.
Лобковая кость, os pubis, подразделяется на тело лобковой кости, corpus ossis pubis, стебель (коромысло) лобковой кости, scapus ossis pubis, в каудальной части которого выделяется вершина лобковой кости, apex pubis. Передний отдел тела лобковой кости, corpus ossis pubis, имеет приацетабулярный бугорок, tuberculum preacetabulare. В краниальном отделе между лобковой костью, os pubis, и седалищной костью, os ischii, находится запирательное отверстие, foramen obturatum, а в каудальном отделе седалищно-лобковое окно, fenestra ischiopubica. Лобковая кость, os pubis, и седалищная кость, os ischii, в изученных препаратах соединялись в области вертлужной впадины, acetabulum, посредством костной ткани, synostosis. В каудальном отделе мы наблюдали соединение означенных костей посредством хрящевой ткани, synchondrosis.
Седалищная
кость, os ischii, подвздошная кость, os ilium, и лобковая кость, os pubis
соединяются в области вертлужной впадины, acetabulum.
Тело
подвздошной кости, corpus ossis ilii,
тело седалищной кости, corpus ossis ischii,
и тело лобковой кости, corpus ossis pubis,
соединяются посредством костной ткани, synostosis, образуя сферически вогнутое костное кольцо – прободенную
вертлужную впадину, acetabulum, имеющую
отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli. Выделяется наружная поверхность
вертлужной впадины, facies lateralis acetabulum, и внутренняя поверхность вертлужной впадины, facies medialis acetabulum. Последняя из
указанных представляет собой циркулярный сегмент шаровой поверхности, покрытый
хрящом – суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli (Рис. 9).
 |
| Рис. 9. Вертлужная впадина, acetabulum, императорского пингвина (Aptenodytes forsteri, R-1640), вид с латеральной стороны; обозначения: 1 – тело подвздошной кости, corpus ossis ilii; 2 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 3 – противовертел, antitrochanter; 4 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum; 5 – тело седалищной кости, corpus ossis ischii; 6 – суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli; 7 – тело лобковой кости, corpus ossis pubis; 8 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 9 – стебель (коромысло) лобковой кости, scapus ossis pubis. |
С суставной поверхностью вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, сочленяется головка бедренной кости, caput femoris, образуя тазобедренный сустав, articulatio coxae. Отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli, имеет форму близкую к кругу. Внутренний костный край отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli, образован соединением наружной и внутренней поверхности тазовой кости, facies lateralis et facies medialis os coxae. Внутренний костный край отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli, представляет собой костный гребень, который мы назвали внутренний пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. В области внутреннего пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus, наружная и внутренняя поверхности тазовой кости, facies lateralis et facies medialis os coxae, сопрягаются под острым углом, а в вентральной части под прямым углом (Рис. 10).
 |
| Рис. 10. Вертлужная впадина, acetabulum, очкового пингвина (Spheniscus sp., R-2577), вид с медиальной стороны; обозначения: 1 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 2 – приацетабулярный бугорок, tuberculum preacetabulare, тела лобковой кости, corpus ossis pubis; 3 – вентральная часть внутреннего пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus; 4 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 5 – тело подвздошной кости, corpus ossis ilii; 6 – дорсальная часть внутреннего пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus; 7 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum. |
В вентральной части наружной поверхности вертлужной впадины, facies lateralis acetabulum, имеется широкая вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, которая разделяет суставную поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, на переднюю и заднюю часть. Вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, располагется приблизительно на семи – шести часах. В области вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli, происходит слияние тела седалищной кости, corpus ossis ischii, тела подвздошной кости, corpus ossis ilii, и тела лобковой кости, corpus ossis pubis. Вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, прерывает периферическую границу суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, которая представляет собой циркулярный костный выступ, названный нами наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus, имеющий синусоидальную форму (Рис. 11).
 |
| Рис. 11. Вертлужная впадина, acetabulum, императорского пингвина (Aptenodytes forsteri, R-1640), вид сверху – с латеральной стороны; обозначения: 1 – наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus; 2 – передний край вертлужной впадины, margo anterior acetabuli; 3 – вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli; 4 – суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli; 5 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 6 – противовертел, antitrochanter; 7 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 8 – борозда переднего края вертлужной впадины, sulcus margo anterior acetabuli; 9 – внутренний пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. |
Обозревая тазовую кость спереди, можно отметить, что наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus, располагается вертикально, а сама вертлужная впадина, acetabulum, повернута вперед на 10-20°. Ориентируясь на положение вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli, можно судить и о повороте вертлужной впадины, acetabulum, в сагиттальной плоскости вокруг горизонтальной оси. По нашим наблюдениям, длинная ось вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli, образует с вертикалью угол, открытый вниз, величиной 15-20°, который является углом поворота вертлужной впадины, acetabulum, вперед в сагиттальной плоскости.
Впереди от вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli, находится наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus. Он представляет собой массивный, утолщенный передний край вертлужной впадины, margo anterior acetabuli, отделенный хорошо различимой бороздой переднего края вертлужной впадины, sulcus margo anterior acetabuli, от тела подвздошной кости, corpus ossis ilii.
Диаметрально противоположно вырезке вертлужной впадины, incisura acetabuli, в задне-дорзальной части вертлужной впадины, acetabulum, имеется трапециевидный костный выступ – противовертел, antitrochanter. На латеральной поверхности, обращенной в сторону отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli, он имеет бедренную суставную поверхность, facies articularis femoralis. Позади противовертела, antitrochanter, имеется борозда противовертела, sulcus antitrochantericus (Рис. 12).
 |
| Рис. 12. Вертлужная впадина, acetabulum, папуанского пингвина (Pygoscelis papua, R-2661), вид снизу с латеральной стороны; обозначения: 1 – борозда переднего края вертлужной впадины, sulcus margo anterior acetabuli; 2 – передний край вертлужной впадины, margo anterior acetabuli; 3 – противовертел, antitrochanter; 4 – борозда противовертела, sulcus antitrochantericus; 5 – суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli; 6 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 7 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum. |
Суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, имеет неравномерную ширину. Мы произвели измерение ширины суставной поверхности левой вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, у отдельных изученных препаратов (Таблица 1).
Таблица 1. Ширина суставной поверхности левой вертлужной впадины
|
Вид
пингвина, №
препарата |
Локализация
измерения (часы) |
|||
|
3 |
6 |
9 |
12 |
|
|
Spheniscus
sp., R-1905 |
4.0
мм |
8.1
мм |
8.9
мм |
3.2
мм |
|
Spheniscus
sp., R-1906 |
3.3
мм |
9.0
мм |
9.5
мм |
4.1
мм |
|
Pygoscelis
adeliae, R-34 |
2.1
мм |
6.4
мм |
7.3
мм |
3.2
мм |
|
Eudyptes
chrysocome, R-2351 |
3.2
мм |
8.1
мм |
8.4
мм |
4.8
мм |
|
Aptenodytes
forsteri, R-1640 |
8.0
мм |
13.5
мм |
15.2
мм |
9.7
мм |
|
Pygoscelis
papua, R-2661 |
4.5
мм |
8.3
мм |
7.4
мм |
5.3
мм |
Передняя
и вентральная часть суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, наибольшей ширины,
она сужается кзади, а также впереди и позади противовертела, antitrochanter. Соответственно, в области двух и
одиннадцати часов, суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, наименьшей
ширины (Рис. 13).
 |
| Рис. 13. Вертлужная впадина, acetabulum, императорского пингвина (Aptenodytes forsteri, R-1640), вид сзади – сверху – с латеральной стороны, на места сужения суставной поверхности; обозначения: 1 – передняя часть суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli; 2 – вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli; 3 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 4 – борозда противовертела, sulcus antitrochantericus; 7 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum. |
Визуальное
изучение суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, показало, что на ее вентральной части,
в непосредственной близости от внутреннего пограничного гребня вертлужной
впадины, crista terminalis acetabuli internus, имеется
округлая неглубокая ямка, которую мы назвали вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli
(Рис. 14, 15).
 |
| Рис. 14. Тазовая кость, os coxae (левая) очкового пингвина (Spheniscus sp., R-2577), вид сверху с медиальной стороны; обозначения: 1 – вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli; 2 – внутренняя поверхность тазовой кости, facies medialis os coxae; 3 – противовертел, antitrochanter; 4 – борозда противовертела, sulcus antitrochantericus; 5 – внутренний пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. |
 |
| Рис. 15. Тазовая кость, os coxae (левая) очкового пингвина (Spheniscus sp., R-2577), вид с латеральной стороны; обозначения: 1 – вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli; 2 – вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli; 3 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 4 – противовертел, antitrochanter; 5 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 6 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum. |
В
одном из скелетов в вентральной части суставной поверхности вертлужной впадины,
facies articularis acetabuli, мы выявили
рядом с вдавлением вертлужной впадины, impressio acetabuli,
дополнительное сквозное отверстие. Оно имело вид вытянутого эллипса, и
располагалось приблизительно на середине расстояния между отверстием вертлужной
впадины, foramen acetabuli, и вентральным наружным краем,
вертлужной впадины, acetabulum. Данное
отверстие нами поименовано добавочное отверстие вертлужной впадины, foramen accessorius acetabuli (Рис. 16).
 |
| Рис. 16. Вертлужная впадина, acetabulum, хохлатого пингвина (Eudyptes chrysocome, R-2351), вид сверху с латеральной стороны; обозначения: 1 – добавочное отверстие вертлужной впадины, foramen accessorius acetabuli; 2 – вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli; 3 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 4 – передний край вертлужной впадины, margo anterior acetabuli. |
С
контралатеральной стороны, подобное добавочное отверстие вертлужной впадины, foramen accessorius acetabuli,
отсутствовало. Мы полагаем, что оно не является результатом травмы, например,
перелома вертлужной впадины, acetabulum (признаков
консолидации костей нами не отмечено). С медиальной стороны добавочное
отверстие вертлужной впадины, foramen accessorius acetabuli,
ограничивала костная перемычка. В нормальном тазобедренном суставе данное
отверстие, вероятно, закрыто соединительно тканной мембраной подобной перепонке
вертлужной впадины, membrana acetabuli. Наличие добавочного отверстия
вертлужной впадины, foramen accessorius acetabuli,
а также медиально расположенной костной перемычки, увеличивает площадь
вентральной части суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, в сравнении с
контралатеральной вертлужной впадиной, acetabulum, без описанной аномалии (Рис. 17).
 |
| Рис. 17. Таз, pelvis, хохлатого пингвина (Eudyptes chrysocome, R-2351), вид с вентральной стороны; обозначения: 1 – добавочное отверстие вертлужной впадины, foramen accessorius acetabuli; 2 – нижняя стенка вертлужной впадины, acetabulum, без выявленной аномалии, 3 – запирательное отверстие, foramen obturatum; 4 – стебель (коромысло) лобковой кости. |
Обозревая
таз, pelvis, изнутри, а именно внутреннюю поверхность вертлужной
впадины, facies medialis acetabuli,
мы отметили, что на внутреннем пограничном гребне вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus, отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli,
напротив и позади от вдавления вертлужной впадины, impressio acetabuli, располагается
вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis. Означенная вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, как и
вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli, находится приблизительно на пяти
часах (Рис. 18).
 |
| Рис. 18. Вертлужная впадина, acetabulum, императорского пингвина (Aptenodytes forsteri, R-1640), вид с медиальной стороны; обозначения: 1 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli, 2 – вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, 3 – запирательное отверстие, foramen obturatum. |
Вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, является постоянным образованием, которое отчетливо выявлялась на прочих препаратах (Рис. 19).
 |
| Рис. 19. Тазовая кость, os coxae (правая) очкового пингвина (Spheniscus sp., R-2577), правая, вид с медиальной стороны; обозначения: 1 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 2 – подвздошно-седалищное отверстие, foramen ilioischiadicum; 3 – вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis; 4 – запирательное отверстие, foramen obturatum. |
Замечено,
что вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, всегда располагалась впереди от
вдавления вертлужной впадины, impressio acetabuli, и вырезки отверстия вертлужной
впадины, incisura foraminis acetabularis (Рис. 20).
 |
| Рис. 20. Вертлужная впадина, acetabulum, папуанского пингвина (Pygoscelis papua, R-2661), вид с латеральной стороны; обозначения: 1 – вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli; 2 – вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis; 3 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli; 4 – противовертел, antitrochanter; 5 – запирательное отверстие, foramen obturatum. |
Мы
предполагаем, что в области вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli,
и вдавления вертлужной впадины, impressio acetabuli, прикрепляется проксимальный конец LCF, а именно ее порция именуемая задняя связка вертлужной
впадины, ligamentum acetabularis posterior
(Рис. 15). В области вырезки отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, а также к нижней
части перепонки вертлужной впадины, membrana acetabuli, прикрепляется вторая порция
проксимального конца LCF – округлая связка,
ligamentum teres
(Рис. 20).
Baumel JJ, King AS, Breazile JE, Evans HE, Vanden
Berge JC. Handbook of avian anatomy: Nomina Anatomica Avium. Vol. 23.
Cambridge: Publications of the Nuttall Ornithological Club, 1993. academia.edu
Borboroglu PG, Boersma PD (Eds) Penguins: Natural
History and Conservation. Seattle: University of Washington Press, 2013. books.google
Buckle KN, Alley MR. Bilateral coxofemoral
degenerative joint disease in a juvenile male yellow-eyed penguin (Megadyptes
antipodes). Avian Pathology. 2011;40(4)371-5. scholar.google
Cracraft J. The functional morphology of the hind limb
of the domestic pigeon, Columba livia. Bull Am Mus Nat Hist. New York,1971;144(3)171-268.
digitallibrary.amnh.org
, digitallibrary.amnh.org/pdf
Gadow H. Zur vergleichenden anatomie: der muskulatur
des beckens und der hinteren gliedmasse der ratiten. Jena: G. Fischer, 1880. books.google
Hospitaleche CA. New giant penguin bones from
Antarctica: Systematic and paleobiological significance. Comptes Rendus
Palevol. 2014;13(7)555-60. sciencedirect.com
Macalister A. On the anatomy of the ostrich (Struthio
camelus). Proceedings of the Royal Irish Academy (1836-1869). 1864;9:1-24. jstor.org
Maho YL, Dewasmes G. Energetics of walking in
penguins. In: Whittow GC, Rahn H. (Eds) Seabird Energetics. Boston: Springer,
1984:235-43. link.springer.com
Savory WS. On the use of the ligamentum teres of the
hip joint. J Anat Physiol. 1874;8(2)291-6. ncbi.nlm.nih.gov
Shufeldt RW. On the osteology and systematic position
of the Pygopodes. The American Naturalist. 1904;38(445)13-49. scholar.google
Slack KE, Jones CM, Ando T, Harrison GL, Fordyce RE,
Arnason U, Penny D. Early Penguin Fossils, Plus Mitochondrial Genomes,
Calibrate Avian. Molecular Biology and Evolution. 2006;23(6)1144-55. academic.oup.com
Stolpe
M. Physiologisch-anatomische Untersuchungen über die hintere Extremität der
Vögel. Journal für Ornithologie. 1932;80(2)161-247. zobodat.atf
Sutton JB. The Ligamentum Teres. J Anat Physiol.
1883;17(2):190.1-193. ncbi.nlm.nih.gov
Tsai HP, Holliday CM. Articular soft tissue anatomy of
the archosaur hip joint: structural homology and functional implications.
Journal of Morphology. 2015;276(6)601-30. researchgate.net , onlinelibrary.wiley.com
Архипов СВ. Роль связки головки бедренной кости в патогенезе коксартроза: дис. … канд. мед. наук. Москва, 2012.
Архипов СВ.
Биомеханика пингвинов: заметки к вопросу о причинах ковыляющей походки и
перспективах ее ремоделирования во имя обретения грациозности, сочиненные
врачом, к.м.н. Сергеем Васильевичем Архиповым, в бытность им с 1992-го по
2017-й год хирургом и травматологом-ортопедом, по вдохновению в 1991-ом году
его сестрою Еленой Васильевной, со светлой
любовью к ней и благодарностью! Манускрипт в 5 т. Напечатано Автором во
граде Королев при попечении его супруги Людмилы Николаевны, ММXVIII A.D. [2018], bonum factum! [на благо и счастье]. independent.academia.edu
Ильичев ВД,
Карташев НН, Шилов ИА. Общая орнитология: учебник для студентов биологических
специальностей университетов. Москва: Высшая школа, 1982.
Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биологических специальностей университетов. Москва: Высшая школа, 1979. batrachos.com
НАВИГАЦИЯ
Автор статьи
Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.
Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @ gmail.com
История статьи
19.11.2025 - опубликована интернет-версия статьи.
Рекомендуемое цитирование
Архипов СВ. Ligamentum capitis femoris пингвина: Часть 1. О круглой связке бедра. 19.11.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/11/lcf-1_19.html
Примечание
Интернет-версия подразумевает периодические дополнения (см. Историю статьи).
Статья является дальнейшим развитием библиографического раздела (КАТАЛОГ ЛИТЕРАТУРЫ), а именно анализом и синтезом собранных в нем сведений.
Оригиналы цитат см. на ресурсе: https://roundligament.blogspot.com
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, пингвины, птицы, анатомия
NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.