Содержание [i] Резюме [ii] Обсуждение экспериментальных наблюдений [iii] LCF пингвина при ходьбе [iv] LCF пингвина при ходьбе [v] Список литературы [vi] Приложение |
Обсуждение биомеханики ортостатических поз и ходьбы пингвина с учетом функции ligamentum capitis femoris (LCF). Поясняется механическая причина ковыляющей (раскачивающейся) походки пингвинов.
[ii] Обсуждение экспериментальных наблюдений
Согласно
существующим представлениям, тазобедренный сустав, articulatio coxae, человека во фронтальной
плоскости представляет собой низшую кинематическую пару в виде
пространственного кулачкового механизма, в котором ведущим звеном является
головка бедренной кости, caput femoris (кулачок), а ведомым (коромыслом) –
таз, pelvis (2002ШатаеваЕВ).
Обычно
различают рычаг первого рода, где уравновешивающие силы действуют по разные
стороны от центра вращения (точки опоры), и рычаг второго рода, в котором
уравновешивающие его силы действуют по одну сторону от центра вращения (точки
опоры) (1985ИваницкийМФ; 1992ГолубевЮФ; 1973ГернетММ). В настоящее время
принято подразделять рычаги на три класса, или в русскоязычной терминологии –
рода (2018DavidovitsP). В соответствие
с этой классификацией кроме рычага первого и второго рода (рычаг силы),
выделяется рычаг третьего рода (рычаг скорости). В рычаге второго рода, точка
приложения нагрузки ближе к точке опоры чем уравновешивающая сила. При рычаге
третьего рода уравновешивающие силы действуют по одну сторону от центра
вращения (точки опоры), но точка приложения силы ближе к точке опоры чем
нагрузка (Рис. 1).
![]() |
| Рис. 1. Типы рычагов; слева – рычаг первого рода; в центре – рычаг второго рода (рычаг силы); справа – рычаг третьего рода (рычаг скорости). |
Условия поддержания положения устойчивого равновесия пингвина в одноопорной ортостатической позе, аналогичны условиям равновесия рычага первого рода. В таком случае уравновешивающие силы: вес тела и усилие комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, действуют по разные стороны от центра вращения тазобедренного сустава, articulatio coxae, совпадающего с центром головки бедренной кости, caput femoris. Действующий вес тела P, кг м/с2 (Н), может быть вычислена по формуле:
P = mg – m1g, (1),
где m – масса тела, кг; g – ускорение свободного падения, м/с2; m1 – масса опорной нижней конечности, кг.
Величины сил, действующих в области опорного тазобедренного сустава, articulatio coxae, могут быть найдена из формулы:
LР = LmFm, (2),
где L – плечо веса тела, м; Lm – плечо комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, м; Fm – усилие комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, кг м/с2 (Н).
Плечо
комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, равно кратчайшему расстоянию от
вектора ее действия до центра головки бедренной кости, caput femoris, опорной
тазовой конечности. Плечо веса тела равно кратчайшему расстоянию от центра
головки бедренной кости, caput femoris, до вертикали, опущенной из общего
центра масс тела (Рис. 2).
При
наклоне тела пингвина во фронтальной плоскости в сторону опорной тазовой
конечности происходит повышение высоты расположения общего центра масс тела и
его смещение в латеральную сторону. Общий центр масс тела при этом движется по
дуге латерально – вверх. В результате указанного движения уменьшается плечо
веса тела и увеличивается плечо силы комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus.
При
наклоне тела пингвина во фронтальной плоскости в сторону переносной тазовой
конечности, происходит понижение высоты расположения общего центра масс тела и
его смещение в медиальную сторону. Общий центр масс тела движется по дуге
медиально и вниз. В результате данного движения увеличивается плечо веса тела и
уменьшается плечо силы комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus. В обсуждаемом случае система представляет собой двуплечий
угловой рычаг первого рода. В упрощенном виде условия равновесия мы изобразили
на схемах (Рис. 3).
При
одинаковом весе тела, наклон в сторону опорной тазовой конечности позволяет
уменьшить напряжение комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, которое требуется для удержания тела пингвина в
равновесии. Одновременно за счет укорочения плеча веса тела, его момент
относительно точки вращения уменьшается. При наклоне тела в сторону неопорной
тазовой конечности, наоборот увеличивается плечо веса тела, а его момент
относительно точки вращения возрастает. Это обуславливает соразмерное увеличение
напряжения комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, которое
требуется для удержания тела в равновесии.
Из формулы (2) можно вывести выражение для расчета усилия комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, Fm, кг м/с2 (Н), необходимого для сохранения равновесия тела в одноопорной ортостатической позе и в одноопорном периоде шага:
Fm = LР / Lm, (3)
Понижение
высоты расположения общего центра масс тела способствует повышению общей
устойчивости позы, так как опрокидывающий момент уменьшается. В то же время
центр не нагруженного тазобедренного сустава, articulatio coxae, приближается к опорной
поверхности. В связи с этим при ходьбе стопа переносной тазовой конечности
будет соприкасаться с неровностями поверхности опоры, «запинаться», а пингвин терять
устойчивость. Для повышения «проходимости» при передвижении по сложному рельефу:
булыжникам, ледяным торосам, рыхлому снегу, гальке и песку, целесообразно
отклонять тело в сторону опорной тазовой конечности. Это позволит уменьшить
нагрузку на комплекс подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, удерживающих
тело в вертикальном положении во время ходьбы. Указанное важно в связи с тем,
что подвздошно-вертельные мышцы, musculi iliotrochantericus, имеют небольшие размеры, а области их
прикрепления находятся вблизи от тазобедренного сустава, articulatio coxae.
Длина плеча веса тела и усилия комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, непосредственным образом влияют на величину результирующей силы F, кг м/с2 (Н), действующей на головку бедренной кости, caput femoris, в одноопорной ортостатической позе и в одноопорном периоде шага, которая может быть рассчитана по формуле:
F = Fm + Р, (4)
Знак
суммы в правой части формулы указывает на то, что усилие комплекса
подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, – Fm,
и веса тела – Р, действуют в одном направлении. Результирующая сила F, будет давить сверху на головку бедренной кости, caput femoris,
в одноопорной ортостатической позе и в одноопорном периоде шага. При
анализе формул (3) и (4) можно отметить, что при наклоне тела пингвина в
медиальную сторону, нагрузка на головку бедренной кости, caput femoris,
возрастет, а при отклонении в сторону опорной ноги, наоборот, понизится.
Во
время ходьбы и в одноопорной ортостатической позе с вертикально расположенным
тазом, pelvis, головка бедренной кости, caput femoris,
опирается на передний сектор суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli (Рис. 4).
При изучении скелетов пингвинов мы заметили, что передний сектор суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, имеет наибольшую площадь. Именно эта часть суставной поверхности становится опорной при расположении таза в вертикальном положении (Рис. 5).
Опорная
поверхность вертлужной впадины, acetabulum, в переднем
отделе дополнительно увеличивается за счет, хорошо развитой вертлужной губы, labrum acetabulare (Рис. 6).
Подобные
анатомические особенности позволяют уменьшить удельное давление на суставные
поверхности тазобедренного сустава, articulatio coxae, пингвина в ортостатических позах и при ходьбе.
Эксперименты на плоскостной механической модели таз – тазовая конечность пингвина показали, что во фронтальной плоскости тело пингвина может удерживаться в равновесии комплексом подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus. Мы полагаем, что суставная капсула, capsula articularis, как эластичное образование, не может значимо участвовать в поддержании устойчивости тела. Вопрос о роли наружных связок тазобедренного сустава, articulatio coxae, в стабилизации тела пингвина нами не изучен. Контакт вертела, trochanter, бедренной кости, os femur, и противовертела, antitrochanter, вертлужной впадины, acetabulum, при моделировании одноопорной ортостатической позы с различным наклоном таза, pelvis, в латеральном направлении нами не наблюдался.
Ранее
нами установлено, что LCF, в
ортостатических позах и при ходьбе занимает положение близкое к
горизонтальному. При этом ямка головки бедренной кости, fovea capitis femoris, с дистальным
концом LCF, extremitas distais ligamentum capitis femoris, находится в
задневентральном отделе ямки вертлужной впадины, fossa acetabuli. Проксимальный
конец LCF, extremitas proximalis ligamentum capitis femoris, и области его
крепления: вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli, и вырезка
отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, находятся в передневентральном отделе вертлужной впадины, acetabulum. Соответственно, при отведении
бедренной кости, os femur, в тазобедренном суставе, articulatio coxae, противоположные точки
крепления LCF будут сближаться, что обусловит
расслабление структуры. В случае обратного движения – приведения в
тазобедренном суставе, articulatio coxae, ямка головки бедренной кости, fovea capitis femoris, будет удаляться от вдавления
вертлужной впадины, impressio acetabuli, а LCF
натягиваться. При опоре на одну тазовую конечность, в одноопорной
ортостатической позе и одноопорном периоде шага, приведение бедренной кости, os femur,
в тазобедренном суставе, articulatio coxae, возможно за счет поворота таза, pelvis,
наружу относительно вертикальной оси.
При
ходьбе таз, pelvis, совершает колебательные
движения во фронтальной плоскости. В тазобедренном суставе, articulatio coxae,
наблюдаются вращательные движения – пронация при наклоне в сторону опорной ноги
и супинация при наклоне в медиальную сторону. В связи с этим ямка головки
бедренной кости, fovea capitis femoris,
с дистальным концом LCF, extremitas distais ligamentum capitis femoris, перемещается
вертикально в ямке вертлужной впадины, fossa acetabuli. Амплитуда означенного
смещения зависит от наклона тела во фронтальной плоскости. Выяснено, что
амплитуда колебаний тела королевских пингвинов (Aptenodytes patagonica), при ходьбе
достигает 8.51±1.68° у тяжелых птиц, а у легких составляет 7.38±2.33° (2016WillenerAST_StrikeS).
Столь малое смещение не может значимо натянуть LCF,
и обусловить ее участие в ограничении пронации и супинации в тазобедренном
суставе, articulatio coxae. Столь же незначительны движения бедренной кости, os femur,
в тазобедренном суставе, articulatio coxae, в сагиттальной плоскости при сгибании и разгибании. Означенные
движения определяются высотой подъема переносной тазовой конечности и наклоном
тела в сагиттальной плоскости при ходьбе. Амплитуда колебаний тела при ходьбе
королевских пингвинов (Aptenodytes patagonica), в сагиттальной плоскости составляет
от 1.85±0.61° у легких птиц до 1.90±0.49° у тяжелых птиц (2016WillenerAST_StrikeS).
При
движениях в сагиттальной плоскости, ямка головки бедренной кости, fovea capitis femoris,
поворачивается вокруг центра тазобедренного сустава, articulatio coxae, а LCF
скручивается и раскручивается, не приводя к ее значимому натяжению. То есть, у
пингвинов движения в тазобедренном суставе, articulatio coxae, во фронтальной плоскости, а
следовательно, и наклоны тела в данной плоскости не ограничиваются посредством
натяжения LCF. Значит LCF не влияет на распределение сил в области тазобедренного сустава,
articulatio coxae,
во фронтальной плоскости и не ограничивает движения в нем за исключением
приведения, а в одноопорном периоде шага при повороте тела наружу. Подмечено,
что пингвины адаптируют походку, увеличивая вращение тела вокруг вертикальной оси
(2016WillenerAST_StrikeS).
Вращая тело наружу относительно опорной конечности в тазобедренном суставе, articulatio coxae,
осуществляется приведение, которое натягивает LCF.
Теоретически, повороты пингвинов при ходьбе могут задействовать этот элемент для
опоры, что способно повысить стабильность тела.
Удержание
пингвина в равновесии во фронтальной плоскости обеспечивают мышцы и, прежде
всего, комплекс подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus. Благодаря их
сокращению в одноопорной ортостатической позе и в одноопорном периоде шага,
таз, pelvis, а, следовательно, и тело пингвина, наклоняется в сторону
опорной тазовой конечности. Это приводит к тому, что:
-
уменьшается плечо веса тела;
-
увеличивается плечо комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus;
-
снижается нагрузка на комплекс подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus;
-
уменьшается величина результирующей силы, действующей на головку бедренной
кости, caput femoris, сверху;
-
увеличивается высота расположения общего центра масс тела, что отчасти
компенсируется наклоном тела вперед;
-
увеличивается высота расположения тазобедренного сустава, articulatio coxae,
неопорной (переносной) тазовой конечности, что способствует повышению
«проходимости» пингвина на пересеченной местности;
-
проекция общего центра масс тела приближается к границам опорной стопы, что
способствует повышению устойчивости и уменьшению необходимого усилия комплекса
подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus.
При
наклоне тела пингвина, в сторону переносной тазовой конечности в одноопорной
ортостатической позе и в одноопорном периоде шага неизбежны следующие явления:
-
увеличивается плечо веса тела;
-
уменьшается плечо комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus;
-
повышается нагрузка на комплекс подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus;
-
увеличивается результирующая сила, действующая на головку бедренной кости, caput femoris,
сверху;
-
уменьшается высота расположения общего центра масс тела, что способствует
повышению устойчивости;
-
уменьшается высота расположения тазобедренного сустава, articulatio coxae,
неопорной (переносной) тазовой конечности, что снижает «проходимость» пингвина
на пересеченной местности;
-
проекция общего центра масс тела удаляется от границ опорной стопы, что снижает
устойчивость.
Наклон
пингвина, в сторону переносной тазовой конечности, при ходьбе, обеспечивается
супинацией в тазобедренном суставе, articulatio coxae, и ограничивается контактом тазовой конечности с телом.
Увеличение супинации, а значит и наклона тела пингвина, в сторону переносной
тазовой конечности возможно при одновременном наклоне вперед. За счет наклона
пингвина в сторону переносной тазовой конечности и вперед в одноопорном периоде
шага, тело получает ускорение, способствующее перемещению общего центра масс
тела по курсу движения.
В
одноопорной ортостатической позе и одноопорном периоде шага, на головку
бедренной кости, caput femoris, опорной тазовой конечности, со
стороны таза действует комплекс сил. Их результирующая направлена сверху-вниз,
изнутри-наружу. Основной вклад в вертикальную составляющая привносит вес тела,
а также вертикальная составляющая усилия комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus.
Горизонтальная
составляющая результирующей силы, действующей на головку бедренной кости, caput femoris,
зависит от напряжения тазобедренных мышц, и прежде всего комплекса
подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus (Рис. 7).
![]() |
Рис. 7. Схематичное изображение направления усилия комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, - Fmm.it, удерживающего таз, pelvis, в одноопорной ортостатической позе и одноопорном периоде шага.
Усилие комплекса подвздошно-вертельных мышц, musculi iliotrochantericus, может быть разложено на две составляющие. Вертикальная составляющая, действует на головку бедренной кости, caput femoris, сверху. Горизонтальная составляющая прижимает головку бедренной кости, caput femoris, к суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, обеспечивая, тем самым, частичную нагрузку ее нижнего сектора. Мы полагаем, что горизонтальная составляющая также препятствует отклонению таза, pelvis, в медиальную сторону в одноопорной ортостатической позе и одноопорном периоде шага.
В
симметричной двухопорной ортостатической позе, таз, pelvis,
пингвина опирается на оба верхних конца бедренной кости, extremitas proximalis femoris. Следовательно,
вес тела распределяется на обе головки бедренной кости, caput femoris,
и оба вертела, trochanter, бедренной
кости, os femur. При этом на суставную поверхность каждого верхнего конца
бедренной кости, extremitas proximalis femoris,
приходится половина массы тела за вычетом массы тазовых конечностей (Рис. 8).
![]() |
| Рис. 8. Условие равновесия пингвина при опоре на две тазовые конечности (схема). |
Таз,
pelvis, и обе тазовые конечности пингвина в симметричной
двухопорной ортостатической позе, можно представить, как шарнирную раму. Она
оказывается устойчивой во фронтальной плоскости благодаря тому, что оба
тазобедренных сустава, articulatio coxae, стопорятся вертелами, trochanter, бедренных костей, os femur, контактирующими с
противовертелами, antitrochanter, таза, pelvis. Указанное достигается за счет отведения в обоих
тазобедренных суставах, articulatio coxae.
Величина
результирующей силы, действующей на каждую бедренную кость, os femur,
в симметричной двухопорной ортостатической позе, равна половине веса тела, за
вычетом массы обеих тазовых конечностей. Она действует сверху как в
симметричной двухопорной ортостатической позе, так и двухопорном периоде шага.
Ее величина может измениться при смещении общего центра масс тела в сторону
одной из тазовых конечностей, например, при наклонах тела. Результирующая сила,
действующая на каждую головку бедренной кости, caput femoris, снижается при
переходе к трехопорной ортостатической позе, когда птица дополнительно
опирается на хвост.
В двухопорной ортостатической позе на верхний конец бедренных костей, extremitas proximalis femoris, опирается передняя часть суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, и суставная поверхность противовертела, antitrochanter (Рис. 9).
Это
увеличивает площадь опорной суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, что снижает
удельную нагрузку на нее. Частично таз, pelvis,
опирается на вертелы, trochanter, бедренных
костей, os femur, а также верхнюю поверхность шеек бедренных костей, collum femoris
(Рис. 10).
Кроме
этого, таз, pelvis, передней суставной
поверхностью вертлужной впадины, facies articularis acetabuli,
одновременно опирается на передневерхний сектор головки бедренной кости, caput femoris
(Рис. 11).
На передневерхнюю часть суставной поверхности головки бедренной кости, caput femoris, пингвин опирается не только в симметричной двухопорной ортостатической позе, но также в одноопорном периоде шага. Следует отметить, что площадь передней части суставной поверхности головки бедренной кости, caput femoris, больше, чем задней. Соответственно опора на данную область головки бедренной кости, caput femoris, позволяет снизить удельное давление на хрящ и подлежащую кость. Мы полагаем, что в случае приведения тазовых конечностей в обоих тазобедренных суставах, articulatio coxae, LCF способны натянуться. Это позволяет перенести часть нагрузки весом тела на данные структуры и дополнительно разгрузить суставные поверхности. Однако данный вопрос требует дополнительного изучения.
Davidovits P. Physics in biology and medicine. USA:
Academic press, 2018. books.google
Willener AST, Handrich Y, Halsey LG, Strike S. Fat
king penguins are less steady on their feet. PLoS One. 2016;11(2)e0147784. journals.plos.org
Гернет ММ. Курс теоретической механики: учебник для вузов. Москва: Высшая школа, 1973.
Голубев ЮФ.
Основы теоретической механики: учебник. Москва: Издательство МГУ, 1992.
Иваницкий МФ.
Анатомия человека (с основами динамической и спортивной морфологии): Учебник
для ин-тов физ. Культуры. Москва: Физкультура и спорт, 1985.
Шатаева ЕВ. Биомеханика опорно-двигательного аппарата с искусственным суставом. Санкт Петербург: Политехника, 2002.
Автор статьи
Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.
Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @ gmail.com
История статьи
20.11.2025 - опубликована интернет-версия статьи.
Рекомендуемое цитирование
Архипов СВ. Ligamentum capitis femoris пингвина: Часть 5. О круглой связке бедра. 20.11.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/11/lcf-5_20.html
Примечание
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, пингвины, птицы, анатомия, крепление, биомеханика










