Онлайн версия от 25.06.2025
ligamentum capitis femoris СТРАУСА
Архипов С.В.
Содержание
[iv] Проксимальная область крепления
[v] Дистальная область крепления
[vi] Внутренние связки тазобедренного сустава
[i]
Обзор сведений о ligamentum capitis femoris (LCF) страуса (Struthio camelus), и обсуждение областей ее крепления.
[ii]
Африканский страус (Struthio camelus, Рис. 1, 2) единственный ныне живущий представитель отряда Африканские страусы – Страусообразные (Struthioniformes), надотряд Типичные или Новонебные птицы (Neognathae), подкласс настоящие Птицы (Neornithes), класса Птицы (Aves) (1979НаумовНП_КарташевНН).
![]() |
Рисунок 1. Африканский страус (Struthio camelus), в Калининградском зоопарке (Калининград, фотография автора). |
![]() |
Рисунок 2. Фрагмент скелета африканского страуса (Struthio camelus), в двухопорном периоде шага; экспонат экспозиции Зоологического музея МГУ (Москва, фотография автора). |
[iii]
H. Gadow (1880) при изучении анатомии нанду, эму, страуса и казуара (Casuarius indicus) отметил, что у данных видов головка бедренной кости прикрепляется к вертлужной впадине прочной ligamentum teres.
W.S. Savory (1874) отмечал, что существует большая разница в степени развития LCF у птиц. У некоторых она почти не проявляется, а у многих крупного размера. Большая глубина борозды на головке бедренной кости страуса показывает, какой величины иногда достигает LCF. У нескольких птиц, которых препарировал автор, LCF всегда имела тазовое прикрепление не к краю вертлужной впадины, а к нижнему краю большого отверстия или отверстий, которые имеются внизу. Из текста мы понимаем, что одной из рассеченных птиц был страус, что позволило описать у данного вида борозду на головке бедренной кости.
Отверстие в вертлужной впадине имеется у многих видов вымерших рептилий, а также у ныне живущих аллигатора и птиц, в частности, страуса (2000KuznetsovAN_SennikovAG; 2018TsaiHP_HollidayCM).
J.B. Sutton (1883) пишет, что LCF «почти универсальна» у птиц и достигает высокого уровня развития. Она представляет собой сухожилие мышцы, которое первоначально находилось в связи с суставом, но исходная мышца либо образовала новое прикрепление, либо деградировала, а ее сухожилие осталось пассивным элементом в сочленении. У страуса LCF имеет настоящую сухожильную структуру. Она твердая и прочная, содержит большое количество эластической ткани с правильным расположением отдельных пучков, соответствующим ориентации сухожилий мышц конечностей. У изученного автором экземпляра страуса LCF была толщиной три пятых дюйма (15.24 мм). При горизонтальном разрезе вертлужной впадины, включающим m. ambiens, в месте ее начала обнаружена LCF, которая переходят одна в другую, поперек вертлужной впадины соединялись фиброзной тканью. Ambiens изменчива, имеет веретенообразную форму и начинается от оконечности короткой, направленной вперед ости, расположенной над передним краем вертлужной впадины, и проходит вдоль внутреннего края бедра до колена, где прикрывается портняжной мышцей. Здесь оно вырождается в круглое полированное сухожилие, пересекающее колено спереди, следует в толще фасции сухожилия разгибателя, непосредственно впереди надколенника, на наружную сторону, где соединяется с начальными волокнами flexor perforatus digitorurm (1883SuttonJB).
В последующей работе J.B. Sutton добавляет: LCF страуса не была непрерывной с m. ambiens, а имела мышечный отросток, который шел параллельно мышце и оканчивался в массе приводящей мышцы (Рис. 3). Автором высказано мнение, что LCF представляет собой внутренний отросток m. pectineus (гребенчатой мышцы) млекопитающих и должна рассматриваться как аномалия, поскольку отделена от m. ambiens (1884SuttonJB).
![]() |
Рисунок 3. Бедренная кость молодого страуса и LCF с «мышечным отростком» m. ambiens; на головке бедренной кости изображено продольное вдавление (1884SuttonJB; Fig. 3; иллюстратор W.E. Winter). |
Эту точку зрения поддержал M.C. Hall (1963), указав, что у страуса к головке бедренной
кости прикрепляется «выродившееся» сухожилие m. pectineus.
Подмечено, что LCF страуса чрезвычайно прочная, следует вниз, наружу и
вперед, от нижнего края вертлужной впадины и вставляется в верхнюю часть ямки
на головке бедренной кости, возле которой имеет цилиндрическую форму, а в
начале уплощена и расширена (1864MacalisterA).
При изучении анатомии сизого
голубя (Columba livia), J. Cracraft (1971)
описывает в тазобедренном суставе наряду с LCF еще и заднюю вертлужную связку (posterior acetabular ligament), располагающаяся
позади первой. Означенная структура представляла собой широкую «связочно-подобную
ленту из соединительной ткани», что прикреплялась впереди от «ligamentum teres», к
задней части ямки головки бедренной кости. Тазовое прикрепление задней
вертлужной связки находится на заднем крае внутреннего отверстия вертлужной
впадины, закрытого тонкой мембраной.
H.P. Tsai et al. (2015, 2018)
обнаружили наличие задней вертлужной связки также и у страуса. Выяснено, что LCF страуса образуется путем слияния задней вертлужной
связки, posterior acetabular ligament, и округлой
связки, ligamentum teres,
прикрепление которой к головке бедра заднекаудально по отношению к первой. У
молодых птиц ямка головки бедренной кости на субхондральной поверхности
нечеткая. У птиц со зрелым скелетом она обычно представляет собой одиночное
глубокое вдавление на субхондральной поверхности. При этом на головке бедренной
кости наблюдаются отчетливые остеологические корреляты ligamentum teres и
задней связки вертлужной впадины, что указывает на их раздельную природу.
Как можно отметить, современное описание внутренних связок тазобедренного сустава страуса отличается от сведений, которыми поделился J.B. Sutton (1883, 1884). Это разночтение является стимулом к дальнейшему изучению внутренних связок тазобедренного сустава страуса.
[iv] Проксимальная область крепления
С целью уточнения проксимальной области крепления LCF, мы изучили мацерированный препарат таза, pelvis, африканского страуса (Struthio camelus, R-2499) из коллекции Зоологического музея МГУ (Москва) с любезного разрешения администрации и радушном участии хранителей.
Таз, pelvis, страуса крупный, содержит две парные тазовые кости, ossa coxae, и сложный крестец, os synsacrum (Рис. 4).
![]() |
Рисунок 4. Таз, pelvis, африканского страуса (Struthio camelus, препарат R-2499, коллекция Зоологического музея МГУ, Москва, фотография автора), вид с правой стороны. |
В изученном препарате тело
подвздошной кости, corpus ossis ilii,
тело седалищной кости, corpus
ossis ischii, и
тело лобковой кости, corpus
ossis pubis, у
страуса соединялись посредством костной ткани, образуя сферически вогнутое
костное кольцо – вертлужную впадину, acetabulum.
На дне ее располагалось крупное вертлужное отверстие, foramen acetabuli.
На наружной поверхности вертлужной впадины, facies lateralis acetabulum, хорошо различима
циркулярная суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, представляющая собой
сегмент шаровой поверхности.
Отверстие вертлужной впадины,
foramen acetabuli,
в форме круга. Внутренний костный край отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli,
ограничен костным внутренним пограничным гребнем вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. В области внутреннего
пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus, наружная и внутренняя поверхности тазовой кости, facies lateralis et facies medialis os coxae, сопрягаются под острым, либо прямым углом.
В передненаружном отделе
вентральной части суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli,
имеется вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli. Она
находится в месте слияния тела подвздошной кости, corpus ossis
ilii, с телом лобковой кости, corpus ossis
pubis. Вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli,
прерывает суставную поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, и наружный пограничный
гребень вертлужной впадины, crista
terminalis acetabuli externus (Рис. 5).
Наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus, имеет вид циркулярного костного выступа. Обозревая тазовую кость спереди, можно отметить, что его периметр лежит в сагиттальной плоскости и ориентирован вертикально.
Диаметрально-противоположно
вырезке вертлужной впадины, incisura
acetabuli, в каудодорзальной части вертлужной впадины, acetabulum, имеется массивный костный выступ – противовертел, antitrochanter. На его латеральной поверхности, обращенной наружу и
к центру вертлужного отверстия, foramen
acetabuli, есть уплощенная бедренная суставная поверхность, facies articularis femoralis.
Позади от противовертела, antitrochanter,
расположена глубокая борозда противовертела, sulcus antitrochantericus.
Суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, страуса имеет неравномерную ширину. Ее размеры приведены в таблице, в сравнении с аналогичными габаритами крупных представителей бескилевых птиц: казуара (Casuarius sp., R-2138) и эму (Dromaius novachollandiae, R-1947) из коллекции Зоологического музея МГУ (Москва).
Габариты левой вертлужной впадины и головки бедра
Вид бескилевой птицы и код препарата | Локализация измерения (часы) | Диаметр вертлужной впадины | Диаметр головки бедренной кости | |||
3 | 6 | 9 | 12 | |||
Casuarius sp., R-2138 | 21.2 мм | 14.0 мм | 8.1 мм | 14.1 мм | 35.2 мм | 32.3 мм |
Struthio camelus, R-2499 | 23.8 мм | 22.6 мм | 12.1 мм | 24.4 мм | 61.4 мм | 55.6 мм |
Dromaius novachollandiae, R-1947 | 21.8 мм | 18.5 мм | 7.3 мм | 11.8 мм | 30.0 мм | 24.1 мм |
Проведенные замеры показали, что дистанция между центрами вертлужных впадин, acetabulum, у африканского страуса, было меньше таковой, чем у эму и казуара. Суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, страуса сужается верху, впереди и позади противовертела, antitrochanter, где она наименьшей ширины. В переднем и нижнем отделе суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, шире, чем в верхнем и заднем отделе.
На внутреннем пограничном
гребне вертлужной впадины, crista
terminalis acetabuli internus, в
переднеевентральном отделе отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli,
находится вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, область
проксимального крепления округлой связки, ligamentum teres.
Вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, значительных размеров,
расположена напротив вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli
Вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, глубоко рассекает
внутренний пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. Вместе с вырезкой вертлужной впадины, incisura acetabuli,
она отделяет передний отдел суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, от заднего.
Подмечено, что вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, и вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, располагались приблизительно на пяти часах. Позади от указанных образований на задневентральной суставной поверхности вертлужной впадины есть бугристость, tuberositas acetabuli, латеральнее которой, находится небольшое вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli, (Рис. 6).
В описанной области крепится проксимальный
конец задней вертлужной связки, ligamentum acetabularis posterior.
Края вырезки отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, отвесные. При переходе на внутреннюю поверхность таза края не имели закруглений, это, наряду с отсутствием плавных изгибов поверхности, косвенно указывает на закрепление в ней неподвижного элемента. Учитывая глубину вырезки отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, внедряющейся в суставную поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, свидетельствует о том, что фиксированная в ней округлая связка, ligamentum teres, испытывает значительные механические нагрузки.
[v]
С целью уточнения
особенностей дистальной области крепления LCF, нами изучен мацерированный препарат бедренной кости,
os femur,
африканского страуса (Struthio
camelus, R-2499) из
коллекции Зоологического музея МГУ (Москва).
Отмечено, что бедренная
кость, os femur,
страуса, одна из крупнейших костей скелета свободной тазовой конечности, skeleton membri pelvici liberi. В ней различимы: верхний конец бедра, extremitas proximalis femoris, и более
массивный нижний конец, extremitas distalis femoris. Тело бедренной кости, corpus femoris,
цилиндрическое, изогнуто вперед, в сагиттальной плоскости. Заметного изгиба во
фронтальной плоскости нет.
Верхний конец бедренной
кости, extremitas proximalis femoris, снабжен
большим вертелом, trochanter, и шейкой бедренной
кости, collum femoris,
которая оканчивается головкой бедренной кости, caput femoris. Шейка
бедренной кости, collum femoris, наклонена в медиальную сторону. По задней и передней
поверхности большого вертела, trochanter,
имеются плавно закругленные костные гребни. Ниже, в области диафиза, они продолжаются
продольными межмышечными линиями, linea intermuscularis.
Шейка бедренной кости, collum femoris,
утолщенная, направлена вверх и медиально. Она вместе с головкой бедренной кости,
caput femoris,
лежит практически во фронтальной плоскости с едва заметным отклонением вперед.
Шейка бедренной кости, collum
femoris, с продольной осью тела бедренной кости, corpus femoris,
образует тупой угол, открытый в медиальную сторону.
Головка бедренной кости, caput femoris, имеет близкую к сферической форму (Рис. 7).
Внизу, спереди и сзади она
гладкая, вверху шероховатая, что является следствием прикрепления здесь
массивного слоя суставного хряща. Размер головки бедренной кости, caput femoris,
изученного препарата страуса представлен в таблице.
На верхнем конце бедра, extremitas proximalis femoris,
находится верхняя суставная поверхностью бедренной кости, facies articularis femoris
proximalis. Она включает медиальную часть, расположенную на
головке бедренной кости, caput
femoris, именуемую суставной поверхностью вертлужной впадины,
facies articularis acetabularis. В
латеральном направлении она плавно переходит на верхнюю поверхность шейки
бедренной кости, collum femoris, а далее на большой вертел, trochanter, и называется – суставная поверхность противовертела,
facies articularis antitrochanterica.
Область перехода между перечисленными частями верхней суставной поверхности
бедренной кости, facies articularis femoris proximalis, локализуется
в области шейки бедренной кости, collum
femoris.
На суставной поверхности
вертлужной впадины, facies articularis acetabularis,
головки бедренной кости, caput
femoris, заметна глубокая и крупная ямка головки бедренной
кости, fovea capitis femoris. Она находится
на верхней поверхности головки бедренной кости, capitis femoris,
а ниже и медиальне переходит в глубокое и широкое продольное углубление –
борозду головки бедренной кости, sulcus
capitis femoris
(Рис. 8).
С нашей точки зрения, борозда головки бедренной кости, sulcus capitis femoris, является следствием давления натягиваемой при ходьбе LCF.
[vi] Внутренние связки тазобедренного сустава
В связи с особенностями
изготовления набора костей изученного скелета, на нем нам не представилась
возможность непосредственно изучить мягкотканные образования тазобедренного
сустава страуса. Однако следы их прикрепления отчетливо дифференцировались на
костных поверхностях.
Одним из общих признаков
присущих всем птицам является «открытая» вертлужная впадина. Отверстие
вертлужной впадины, foramen acetabuli, у страуса, закрыто перепонкой вертлужной впадины, membrane acetabuli.
У птиц она имеет вид круглой пластинки из плотноволокнистой соединительной
ткани, и прикрепляется к внутреннему пограничному гребню вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. Означенный гребень был
хорошо заметен на изученном нами препарате таза африканского страуса. Остатков
мумифицированной перепонки вертлужной впадины, membrane acetabuli,
нам обнаружить не удалось.
При изучении костей скелета
африканского страуса мы обратили внимание и на глубокую, крупную ямку головки
бедренной кости, fovea capitis femoris, а
также идущую от нее в дистальном направлении борозду головки бедренной кости, sulcus capitis femoris. Последняя
располагалась на медиальной поверхности в передневерхней части головки
бедренной кости, capitis femoris.
Ямка головки бедренной кости,
fovea capitis femoris,
является областью крепления дистального конца LCF. Сопрягающаяся с ней борозда головки бедренной кости,
sulcus capitis femoris, есть
следствие давления LCF. На основании размеров ямки
головки бедренной кости, fovea
capitis femoris,
и борозды головки бедренной кости, sulcus capitis femoris, находившаяся здесь LCF была диаметром около двух сантиметров.
LCF страуса начинается в области таза двумя порциями, которые
известны: как округлая связка, ligamentum teres, и задняя вертлужная связка,
ligamentum acetabularis posterior. По H.P. Tsai et al. (2015) указанные структуры не
имеют взаимосвязи с наружными связками: лобково-бедренной связкой, ligamentum pubofemoralis, и седалищно-бедренной связкой, ligamentum ischiofemoralis.
Проксимальный конец округлой
связки, ligamentum teres,
прикрепляется в области вырезки отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, что
находится в передневентральной части суставной поверхности. Позади от помянутого
образования на задневентральной части суставной поверхности вертлужной впадины заметны:
бугристость, tuberositas acetabuli, и небольшое вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli.
По нашему мнению, в этом месте осуществлялось прикрепление проксимального конца
задней вертлужной связки, ligamentum acetabularis posterior (Рис. 9).
Соединение означенных связок
в дистальном отделе образует у страуса LCF. Она залегает в борозде головки бедренной кости, sulcus capitis femoris,
находящейся в верхней части медиальной суставной поверхности головки бедренной
кости, capitis femoris.
Борозда головки бедренной кости, sulcus
capitis femoris,
без четких границ продолжается ямкой головки бедренной кости, fovea capitis femoris, в
которой закрепляется дистальный конец LCF.
Строение LCF страуса одно из наиболее сложных в животном мире. Эта
крупная и прочная структура явно выполняет механическую функцию и испытывает
значительные растягивающие (вырывающие) нагрузки.
[vii] Список литературы
Cracraft J. The functional morphology of the hind limb of the domestic pigeon, Columba livia. Bull Am Mus Nat Hist. New York, 1971;144(3)171-268. digitallibrary.amnh.org , digitallibrary.amnh.org/pdf
Hall MC. The locomotor system. Functional anatomy. Springfield: Charles C Thomas publisher, 1963.
Kuznetsov AN, Sennikov AG. On the function of a perforated acetabulum in archosaurs and birds. Paleontological Journal. 2000;34(4)439-48. researchgate.net
Macalister A. On the anatomy of the ostrich (Struthio camelus). Proceedings of the Royal Irish Academy (1836-1869). 1864;9:1-24. jstor.org
Mikhailov KE, Zelenkov N. The late Cenozoic history of the ostriches (Aves: Struthionidae), as revealed by fossil eggshell and bone remains. Earth-Science Reviews. 2020;208:103270. sciencedirect.com
Savory WS. On the use of the ligamentum teres of the hip joint. J Anat Physiol. 1874; 8(2)291-6. ncbi.nlm.nih.gov
Sutton JB. The Ligamentum Teres. J Anat Physiol. 1883;17(2):190.1-193. ncbi.nlm.nih.gov
Sutton JB. The nature of certain ligaments. Journal of anatomy and physiology. 1884;18(3)i2-238. ncbi.nlm.nih.gov
Tsai HP, Holliday CM. Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: structural homology and functional implications. Journal of Morphology. 2015;276(6)601-30. researchgate.net , onlinelibrary.wiley.com
Tsai HP, Middleton KM, Hutchinson JR, Holliday CM. Hip joint articular soft tissues of non-dinosaurian Dinosauromorpha and early Dinosauria: evolutionary and biomechanical implications for Saurischia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2018;38(1)e1427593. tandfonline.com , researchonline.rvc.ac.uk
Архипов СВ. Биомеханика пингвинов: заметки к вопросу о причинах ковыляющей походки и перспективах ее ремоделирования во имя обретения грациозности, сочиненные врачом, к.м.н. Сергеем Васильевичем Архиповым, в бытность им с 1992-го по 2017-й год хирургом и травматологом-ортопедом, по вдохновению в 1991-ом году его сестрою Еленой Васильевной, со светлой любовью к ней и благодарностью! Манускрипт в 5 томах. Т. 5. Главы 22-25, Заключение ; Список литературы ; Приложение ; Содержание манускрипта. Напечатано Автором во граде Королев при попечении его супруги Людмилы Николаевны, ММXVIII A.D. [2018], bonum factum! [на благо и счастье], 419 с. academia.edu
Дементьев ГП. Руководство по зоологии. Т. 6. Позвоночные. Птицы. Под ред. Б.С. Матвеева. Москва, Ленинград: Академия наук СССР, 1940. booksite.ru
Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979. batrachos.com
[ix]
Автор и принадлежность
Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.
Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @gmail.com
История изменений статьи
25.06.2025 статья опубликована.
Рекомендуемое цитирование
Архипов СВ. Ligamentum capitis femoris страуса. О круглой связке бедра. 25.06.2025. https://kruglayasvyazka.b
Примечание
Онлайн версия подразумевает периодические дополнения (см. Историю изменения статьи).
Статья является дальнейшим развитием библиографического раздела (КАТАЛОГ ЛИТЕРАТУРЫ), а именно анализом и синтезом собранных в нем сведений.
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, птицы, анатомия, область крепления, зоология
NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.