LCF эму

 

Онлайн версия от 25.06.2025

 

ligamentum capitis femoris ЭМУ

Архипов С.В. 

Содержание

[i] Аннотация

[ii] Систематика и история

[iii] LCF у эму

[iv] Проксимальная область крепления

[v] Дистальная область крепления

[vi] Список литературы

[vii] Приложение

---

[i]  Аннотация

---

Обзор сведений о ligamentum capitis femoris (LCF) эму новоголландского (Dromaius novaehollandiae) и обсуждение областей ее крепления.

[ii] Систематика и историяя

---

На настоящий момент существует лишь один вид – эму новоголландский (Dromaius novaehollandiae), представитель отряда Казуарообразные (Casuariiformes), надотряда Типичные или Новонебные птицы (Neognathae), подкласса Настоящих птиц (Neornithes), класса Птицы (Aves) (1979НаумовНП_КарташевНН; Рис. 1, 2). 

 

Рисунок 1. Эму новоголландский (Dromaius novaehollandiae); Московский зоопарк, фотография автора.

Рисунок 2. Скелет эму новоголландского (Dromaius novaehollandiae Latham), в двухопорном периоде шага (на заднем плане); внизу слева – скелет киви (Apteryx australis Shaw); внизу справа – скелет королевского пингвина (Aptenodytes patagonica); экспонаты экспозиции Зоологического музея МГУ (Москва), фотография автора.

 

По причине утраты способности к полету и редукции грудного киля, эму ранее относили к надотряду – Бегающих (Ratitae) или Бескилевых птиц, отряд – Казуары, семейство – Эму (1940ДементьевГП). Древнейшие окаменелости эму относятся к середине миоцена (15.97-11.63 млн. лет назад, 2022/02ICS, https://stratigraphy.org/chart), что обнаружены в Австралии (1987PattersonC_RichPV). 

[iii] LCF у казуара

---

H. Gadow (1880) при изучении близких по анатомии: нанду, страуса и казуара (Casuarius indicus) отметил, что у данных видов головка бедренной кости прикрепляется к вертлужной впадине прочной ligamentum teres.

J. Cracraft (1971) исследуя морфологию сизого голубя (Columba livia), описывает в тазобедренном суставе наряду с LCF еще и заднюю вертлужную связку (posterior acetabular ligament), которая располагалась позади первой. Данная структура представляла собой широкую связочно-подобную ленту из соединительной ткани, которая прикреплялась кпереди от «ligamentum teres», к задней части ямки головки бедренной кости. Тазовое прикрепление задней вертлужной связки находилось на заднем крае внутреннего отверстия вертлужной впадины, закрытого тонкой мембраной.

H.P. Tsai и соавт. (2015, 2018) обнаружили, что у страуса LCF образуется путем слияния задней вертлужной связки и округлой связки, ligamentum teres, прикрепление которой к головке бедра заднекаудально по отношению первой. В связи с указанным можно предположить, что LCF эму также образуют две порции (см. LCF страуса). Этот вопрос является стимулом к дальнейшему изучению внутренних связок тазобедренного сустава у обсуждаемого вида птиц. 

[iv] Проксимальная область крепления

---

С целью уточнения проксимальной области крепления LCF, мы изучили мацерированный препарат таза, pelvis, эму новоголландского (Dromaius novachollandiae, R-1947) из коллекции Зоологического музея МГУ (Москва) с любезного разрешения администрации и непосредственных хранителей.

Таз, pelvis, эму крупный, содержит две парные тазовые кости, ossa coxae, и сложный крестец, os synsacrum. В изученном препарате тело подвздошной кости, corpus ossis ilii, тело седалищной кости, corpus ossis ischii, и тело лобковой кости, corpus ossis pubis, соединялись посредством костной ткани, образуя сферически вогнутое костное кольцо – вертлужную впадину, acetabulum, на дне которого располагалось единственное крупное вертлужное отверстие, foramen acetabuli. На наружной поверхности вертлужной впадины, facies lateralis acetabulum, была хорошо различима циркулярная суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, которая представляла собой сегмент внутренней шаровой поверхности.

Отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli, у эму имеет форму круга. Внутренний костный край отверстия вертлужной впадины, foramen acetabuli, ограничивает внутренний пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli internus. В его области наружная и внутренняя поверхности тазовой кости, facies lateralis et facies medialis os coxae, сопрягаются под острым углом.

В передненаружном отделе вентральной части суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, имеется вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli. Она находится в месте слияния тела подвздошной кости, corpus ossis ilii, с телом лобковой кости, corpus ossis pubis. Вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, у эму представляет собой шероховатое углубление в наружной части суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, приблизительно на четырех часах (Рис. 3).

 

Рисунок 3. Вертлужная впадина, acetabulum (правая), эму новоголландского (Dromaius novachollandiae, R-1947, коллекция Зоологического музея МГУ, Москва, фотография автора), вид с латеральной стороны; обозначения: 1 – противовертел, antitrochanter; 2 – передне-верхний отдел наружного пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus; 3 - вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli; 4 – задне-нижний отдел наружного пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus; 5 – отверстие вертлужной впадины, foramen acetabuli.

 

Вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli, прерывала периферическую границу суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, и наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus.

Наружный пограничный гребень вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus, имеет вид двух дуг костного циркулярного выступа. Обозревая тазовую кость спереди, можно отметить, что периметр наружного пограничного гребня вертлужной впадины, crista terminalis acetabuli externus лежит в сагиттальной плоскости и ориентирован вертикально.

Приблизительно диаметрально-противоположно вырезке вертлужной впадины, incisura acetabuli, в каудодорзальной части вертлужной впадины, acetabulum, находится массивный костный выступ – противовертел, antitrochanter. На латеральной поверхности, обращенной к центру вертлужного отверстия, foramen acetabuli, он несет уплощенную бедренную суставную поверхность, facies articularis femoralis. Позади противовертела, antitrochanter, расположена глубокая борозда противовертела, sulcus antitrochantericus.

Суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, у эму имеет неравномерную ширину. Ее размеры приведены в таблице при сравнении с аналогичными габаритами крупных представителей бескилевых птиц: страуса (Struthio camelus, R-2499) и казуара (Casuarius sp., R-2138). Перечисленные препараты хранятся в коллекции Зоологического музея МГУ (Москва).

Габариты левой вертлужной впадины и головки бедра 

Вид бескилевой птицы и код препарата	Локализация измерения (часы)				Диаметр вертлужной впадины	Диаметр головки бедренной кости
	3	6	9	12
Casuarius sp., R-2138	21.2 мм	14.0 мм	8.1 мм	14.1 мм	35.2 мм	32.3 мм
Struthio camelus, R-2499	23.8 мм	22.6 мм	12.1 мм	24.4 мм	61.4 мм	55.6 мм
Dromaius novachollandiae, R-1947	21.8 мм	18.5 мм	7.3 мм	11.8 мм	30.0 мм	24.1 мм

  

Суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, эму сужается в заднем и верхнем отделе, а ниже противовертела, antitrochanter, имеет наименьшую ширину. В переднем и нижнем отделе суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, существенно шире. На вентральной части суставной поверхности вертлужной впадины, facies articularis acetabuli, ближе к отверстию вертлужной впадины, foramen acetabuli, мы обнаружили округлое неглубокое вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli. Его размеры оказались больше, чем у казуара и страуса (Рис. 4).

 

Рисунок 4. Вертлужная впадина, acetabulum (левая), эму новоголландского (Dromaius novachollandiae, R-1947, коллекция Зоологического музея МГУ, Москва, фотография автора), вид с латеральной стороны; обозначения: 1 – суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabuli; 2 – вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, область крепления проксимального конца округлой связки, ligamentum teres; 3 – противовертел, antitrochanter, 4 – вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli, область крепления проксимального конца задней вертлужной связки, ligamentum acetabularis posterior; 5 – вырезка вертлужной впадины, incisura acetabuli.

Вырезка отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, у эму слабо выражена. Она локализовалась напротив вырезки вертлужной впадины, incisura acetabuli. Вероятно, в области вырезки отверстия вертлужной впадины, incisura foraminis acetabularis, и перепонки вертлужной впадины, membrane acetabuli, закрывающей ее отверстие, прикрепляется проксимальный конец округлой связки, ligamentum teres. Областью крепления проксимального конца задней вертлужной связки, ligamentum acetabularis posterior, по нашему мнению, является вдавление вертлужной впадины, impressio acetabuli.

[v] Дистальная область крепления

---

С целью уточнения особенностей дистальной области крепления LCF, нами изучен мацерированный препарат бедренной кости, os femur, эму новоголландского из набора костей (Dromaius novachollandiae, R-1947), хранящегося в Зоологическом музее МГУ (Москва).

Отмечено, что бедренная кость, os femur, эму, одна из крупнейших костей скелета свободной тазовой конечности, skeleton membri pelvici liberi. В ней различимы: верхний конец бедра, extremitas proximalis femoris, и более массивный нижний конец, extremitas distalis femoris. Тело бедренной кости, corpus femoris, цилиндрическое, изогнуто кпереди, в сагиттальной плоскости в верхней части. Во фронтальной плоскости изгиб выпуклостью наружу имелся в среднем и нижнем отделе.

Верхний конец бедренной кости, extremitas proximalis femoris, имеет крупный уплощенный большой вертел, trochanter, и шейку бедренной кости, collum femoris, которая оканчивается головкой бедренной кости, caput femoris. По задней и передней поверхности большого вертела, trochanter, находятся крупные уплощенные костные гребни, которые в области диафиза продолжаются продольными межмышечными линиями, linea intermuscularis (Рис. 5).

 

Рисунок 5. Проксимальный конец левой бедренной кости, os femur, эму новоголландского (Dromaius novachollandiae, R-1947, коллекция Зоологического музея МГУ, фотография автора), вид с медиальной стороны; обозначения: 1 – головка бедренной кости, caput femoris; 2 – бугристость головки бедренной кости, tuberositas capitis femoris, - область крепления дистального конца LCF; 3 – костный гребень большого вертела, trochanter.

 

Шейка бедренной кости, collum femoris, наклонена в медиальную сторону. Она короткая, утолщенная, направлена вверх – медиально, и вместе с головкой бедренной кости, caput femoris, лежит практически во фронтальной плоскости. Шейка бедренной кости, collum femoris, с продольной осью тела бедренной кости, corpus femoris, образует тупой угол, открытый в медиальную сторону.

На верхнем конце бедра, extremitas proximalis femoris, имеются две суставные поверхности. Медиальная расположена на головке бедренной кости, caput femoris, именуемая суставная поверхность вертлужной впадины, facies articularis acetabularis. Латеральная суставная поверхность находится на медиальной поверхности большого вертела, trochanter, и носит название суставная поверхность противовертела, facies articularis antitrochanterica. Область перехода между означенными суставными поверхностями – шейка бедренной кости, collum femoris. У ее основания на задней поверхности, есть глубокая вертельная яма, fossa trochanterica, вероятно, – место прикрепления сухожилия грушевидной мышцы, m. piriformis.

Головка бедренной кости, caput femoris, близка к сферической форме. Размеры ее у одного из изученных препаратов представлен в таблице. На изученном препарате в верхнемедиальном отделе суставной поверхности головки бедренной кости, caput femoris, выявлена бугристость головки бедренной кости, tuberositas capitis femoris (Рис. 5). Ямка головки бедренной кости, fovea capitis femoris, отсутствовала. С нашей точки зрения, к бугристости головки бедренной кости, tuberositas capitis femoris, прикрепляется дистальный конец LCF, строение которой аналогично таковому у страуса (см. LCF страуса).

H.P. Tsai (2015) нашел у одного представителя рода Emeus crassus, что головка бедренной кости имеет две ямки. При этом ямка округлой связки представляла собой неглубокую выемку, тогда как ямка задней вертлужной связки более глубокая, вытянутая и ориентирована каудально относительно головки бедренной кости. 

[vi] Список литературы 

---

Cracraft J. The functional morphology of the hind limb of the domestic pigeon, Columba livia. Bull Am Mus Nat Hist. New York, 1971;144(3)171-268. digitallibrary.amnh.org , digitallibrary.amnh.org/pdf 

Patterson C, Rich PV. The fossil history of the emus, Dromaius (Aves: Dromaiinae). Records of the South Australian Museum. 1987;21(2)85–117. biodiversitylibrary.org

Tsai HP, Holliday CM. Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: structural homology and functional implications. Journal of Morphology. 2015;276(6)601-30.  researchgate.net , onlinelibrary.wiley.com 

Tsai HP. Archosaur hip joint anatomy and its significance in body size and locomotor evolution. PhD Dissertation. University of Missouri-Columbia, 2015. mospace.umsystem.edu

Tsai HP, Middleton KM, Hutchinson JR, Holliday CM. Hip joint articular soft tissues of non-dinosaurian Dinosauromorpha and early Dinosauria: evolutionary and biomechanical implications for Saurischia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2018;38(1)e1427593.  tandfonline.com , researchonline.rvc.ac.uk

Архипов СВ. Биомеханика пингвинов: заметки к вопросу о причинах ковыляющей походки и перспективах ее ремоделирования во имя обретения грациозности, сочиненные врачом, к.м.н. Сергеем Васильевичем Архиповым, в бытность им с 1992-го по 2017-й год хирургом и травматологом-ортопедом, по вдохновению в 1991-ом году его сестрою Еленой Васильевной, со светлой любовью к ней и благодарностью! Манускрипт в 5 томах. Т. 5. Главы 22-25, Заключение ; Список литературы ; Приложение ; Содержание манускрипта. Напечатано Автором во граде Королев при попечении его супруги Людмилы Николаевны, ММXVIII A.D. [2018], bonum factum! [на благо и счастье], 419 с. academia.edu 

Дементьев ГП. Руководство по зоологии. Т. 6. Позвоночные. Птицы. Под ред. Б.С. Матвеева.  Москва, Ленинград: Академия наук СССР, 1940. booksite.ru

Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог. спец. ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979.  batrachos.com

 

[vii]  Приложение 

---

Автор и принадлежность

Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.

Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @gmail.com

 

История изменений статьи

25.06.2025 статья опубликована.

 

Рекомендуемое цитирование

Архипов СВ. Ligamentum capitis femoris эму. О круглой связке бедра. 25.06.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/06/lcf_84.html

 

Примечание

Онлайн версия подразумевает периодические дополнения (см. Историю изменения статьи).

Статья является дальнейшим развитием библиографического раздела (КАТАЛОГ ЛИТЕРАТУРЫ), а именно анализом и синтезом собранных в нем сведений. 

Основой статьи стал материал из монографии 2018АрхиповСВ.

 

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, птицы, анатомия, область крепления, зоология

 

---

NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.

  СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА 

ЗООЛОГИЯ И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ