Гипотеза эволюции LCF

   

Гипотеза эволюции ligamentum capitis femoris
Архипов С.В. 

Содержание [i] Аннотация [ii] Гипотеза [iii] Список литературы [iv] Приложение

---

[i] Аннотация

Представлена гипотеза эволюции ligamentum capitis femoris (LCF), согласно которой данная структура у млекопитающих является прогрессивной в сравнении с амфибиями, но примитивной при сопоставлении с рептилиями и птицами. 

---

[ii] Гипотеза

В настоящее время древнейшим четвероногим животным признана кистеперая рыба Tiktaalik roseae, жившая около 375 млн. лет назад (2006DaeschlerEB_JenkinsJrFA; 2008ShubinN; 2017ШубинН). Ее тазовая кость имела подвздошную и лобковую части, на стыке которых располагалась глубокая вертлужная впадина (2014ShubinNH_JenkinsFA). P.E. Ahlberg (2018) обратил внимание на наличие задней вырезки вертлужной впадины. Изучив 3D-модель тазовой кости Tiktaalik roseae (media.hhmi.org) мы подметили вторую вырезку, расположенную в передней части вертлужной впадины (23Nov2020ArkhipovS.tvitt). Согласно нашему мнению, в обоих диаметрально противоположных вырезках вертлужной впадины, прикреплялись передняя и задняя LCF. Вероятно, строение тазобедренного сустава Tiktaalik roseae было аналогично современной саламандры, имеющей две LCF (1934FrancisETB). 

Открытия последних лет позволили расположить таксоны ранних тетраподоморфов в следующие порядке: Tinirau, Eusthenopteron, Megalichthys, Panderichthys, Qikiqtania, Tiktaalik, Elpistostege, Parmastega, Ventastega, Acanthostega, Elginerpeton, Ymeria, Ichthyostega (2022StewartTA_ShubinNH). После Tiktaalik roseae наиболее изучен тазовый пояс у Acanthostega, жившего приблизительно 365 млн. лет назад (2006AhlbergPE_ClackJA). Означенное существо имело не плавники, а ноги и могло выходить на сушу, но являлось преимущественно водоплавающим (2005ClackJA). Молодые особи продолжительное время, видимо, не менее шести лет, жили исключительно в воде, после чего наблюдалась оссификация костей свойственная для взрослой формы (2016SanchezS_AhlbergPE). Это указывает на то, что передвижение по суше было свойственно для Acanthostega преимущественно в старшем возрасте. Тазовая кость данного животного, в отличие от Tiktaalik roseae, имела не два, а три отдела: подвздошный, лобковый и седалищный, к которым прикреплялась сложная система мышц (2020MolnarJL_PierceSE). Между перечисленными частями тазовой кости, находилась вертлужная впадина с одной вырезкой в задневерхнем отделе (2014ShubinNH_JenkinsFA; 2018AhlbergP). Общеизвестно, упомянутая анатомическая деталь «… указывает на положение связки, сходной с той, которая имеется в вертлужной вырезке седалищной кости млекопитающих… [но] … вентрально» (1922RomerAS). По нашему мнению, в тазобедренном суставе у Acanthostega находилась LCF, что начиналась на подвздошной кости и помогала создавать усилие для передвижения по суше. Соответственно, в период между 375-360 млн. лет назад, появляется четвероногое земноводное животное с одной LCF, как у большинства нынешних млекопитающих. 

Предок современных амфибий – темноспондлил Eryops megacephalus, живший в пермском периоде (298.9-251.9 млн. лет назад, 2022/02ICS  stratigraphy.org), имел аналогичную Acanthostega заднюю вырезку вертлужной впадины (1880CopeED; 2011PyronRA; 2022HerbstEC_HutchinsonJR). Подмеченное позволяет предположить: в тазобедренном суставе примитивной амфибии Eryops присутствовала лишь одна LCF с креплением к подвздошной кости. У сегодня живущих лягушек также присутствует единственная LCF, но она начинается вблизи нижнего края вертлужной впадины (1889EckerA). Подобная ориентация LCF свойственна млекопитающим. 

В позднем девоне, или 367.5 млн. лет назад от земноводных происходит группа амниот (Amniota) (2011PyronRA). Изначально от Amniota отделяется ветвь синапсид (Synapsid), а позднее – ветвь зауропсид (Sauropsida), давшая начало рептилиям (Reptilia) (1995LaurinM_ReiszRR). Рептилоподобные четвероногие произошли 363-290 млн лет назад в течение каменноугольного периода (1995LundbergJG). Реконструкция тазобедренного сустава динозавров и изучение этого сочленения у современных рептилий (туатара, ящерица, крокодил), показало наличие у них двух внутренних связок, дистальные части которых сливаются в единую структуру LCF (2015TsaiHP_HollidayCM). Подобное строение представляется развитием связочного аппарата в линии от Tiktaalik roseae до саламандр (1934FrancisETB). Нам видится, что от ветви земноводных отпочковался класс Reptilia. В свою очередь, от рептилий 146 млн лет назад в конце юрского периода, происходят птицы (Aves) (1995LundbergJG). В обоих подклассах Aves – Palaeognathae (напр. страус) и Neognathae (напр. голубь) в тазобедренном суставе позади от LCF, мощной монолитной структуры, находится широкая соединительнотканная лента posterior acetabular ligament (1971CracraftJ). Эта дополнительная внутренняя связка – аналог LCF, существенно увеличивает прочность соединения бедренной и тазовой кости. Таким образом, самый молодой класс хордовых – Aves, обрел наиболее совершенный внутренний связочный аппарат тазобедренного сустава. 

Древнейшим из Synapsid в настоящее время признается Asaphestera platyris из раннего пенсильванского подпериода (323.2±0.4-315.2±0.2 млн. лет, 2022/02ICS stratigraphy.org) (2020MannA_AndersonJS). В конце триасового периода, то есть примерно 208 млн. лет назад, от примитивных Synapsid предков цинодонтов, появляются стволовые млекопитающие (1995LundbergJG; 2011VaughanTA_CzaplewskiNJ). Однако старейший останки млекопитающего Liaoconodon hui, выявлены в отложениях раннего мелового периода (145.0-100.5 млн. лет., 2022/02ICS stratigraphy.org) (2011MengJ_LiC). Значит предки млекопитающих обособились от амфибий раньше рептилий и птиц. В связи с этим, их потомки, включая человека, унаследовали примитивное строение тазобедренного сустава, содержащего лишь одну LCF. Вероятно, от линии амфибий Acanthostega – Eryops ответвляются млекопитающие, но в отличие от предковых форм, их LCF постепенно перемещается в брюшную сторону. 

Мы полагаем, что архаичность тазобедренного сустава подавляющего числа млекопитающих, предопределяет «слабость» связочного аппарата ввиду наличия единственной LCF. Более того у млекопитающих данная структура оказывается заточена в жестко ограниченном пространстве костно-хрящевой полости – вертлужном канале. Поэтому даже незначительные изменения формы и размеров головки бедренной кости, ямки и вырезки вертлужной впадины неизбежно приводят к травмированию LCF. У анатомически более продвинутых животных птиц и большинства вымерших динозавров, вертлужная впадина «открытая» (2018TsaiHP_HollidayCM). Ее дно закрывает соединительнотканная мембрана, которая может деформироваться при движениях головки бедра (2000KuznetsovAN_SennikovAG). Отмеченное создает благоприятные условия для безопасного перемещения LCF при артикуляциях. 

У млекопитающих LCF находится еще и в неблагоприятных биомеханических условиях. Относительно более тяжелый скелет по сравнению с динозаврами и птицами, обуславливает повышенную нагрузку на данную структуру при прочих равных условиях. Ситуация усугубляется при бипедальных локомоциях. Передвижение посредством прыжков на двух тазовых конечностях (кенгуру, кошачий лемур) позволяет снизить удельную нагрузку на элементы тазобедренного сустава. При «неестественной» для животного бипедальной ходьбе (медведь, обезьяна), суставные поверхности оказываются перегружены, что может приводить к их деструкции. В случае «естественной» бипедальной ходьбы (современный человек, птица), удельное давление на головку бедра уменьшается благодаря функционированию LCF, частично шунтирующей вес тела. Вместе с тем у людей эта еще «неразвитая» структура, унаследованная от ранних земноводных, оказывается в худшем положении из возможных в норме. Результатом являются патологические изменения LCF, а затем и всего тазобедренного сустава (2012,2018,2023АрхиповСВ). 

---

[iii] Список литературы

Ahlberg PE, Clack JA. A firm step from water to land. Nature. 2006;440(7085)748-9.  academia.edu 

Ahlberg PE. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2018;109(1-2)115-37. cambridge.org ,   cambridge.org/pdf

Clack JA. Getting a leg up on land. Scientific American. 2005;293(6)100-7.  docente.unife.it ,  web.archive.org

Cracraft J. The functional morphology of the hind limb of the domestic pigeon, Columba livia. Bull Am Mus Nat Hist. New York,1971;144(3)171-268.  digitallibrary.amnh.org   ,  digitallibrary.amnh.org/pdf

Daeschler EB, Shubin NH, Jenkins Jr FA. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 2006;440(7085)757-63.  stuartsumida.com

Ecker A. The anatomy of the frog. Oxford: Clarendon Press, 1889.  archive.org

Francis ETB. The anatomy of the salamander. Oxford: The Clarendon Press, 1934.  archive.org

Herbst EC, Manafzadeh AR, Hutchinson JR. Multi-joint analysis of pose viability supports the possibility of salamander-like hindlimb configurations in the Permian tetrapod Eryops megacephalus. Integrative and Comparative Biology. 2022;icac083.  academic.oup.com

Janecka JE, Miller W, Pringle TH, Wiens F, Zitzmann A, Helgen KM, Springer MS, Murphy WJ. Molecular and genomic data identify the closest living relative of primates. Science. 2007;318(5851)792-4. repository.si.edu

Kuznetsov AN, Sennikov AG. On the function of a perforated acetabulum in archosaurs and birds. Paleontol J. 2000;34(4)439-48.  researchgate.net

Laurin M_Reisz RR. A reevaluation of early amniote phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society. 1995;113(2)165-223.   academia.edu

Mann A, Gee BM, Pardo JD, Marjanović D, Adams GR, Calthorpe AS, Maddin HC, Anderson JS. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote ecosystem. Papers in Palaeontology. 2020;6(4)605-25.  onlinelibrary.wiley.com , researchgate.net

Meng J, Wang Y, Li C. Transitional mammalian middle ear from a new Cretaceous Jehol eutriconodont. Nature. 2011;472(7342)181-5.  researchgate.net

Molnar JL, Diogo R, Hutchinson JR, Pierce SE. Evolution of hindlimb muscle anatomy across the tetrapod water‐to‐land transition, including comparisons with forelimb anatomy. The Anatomical Record. 2020;303(2)218-34   anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com ,  scholar.google.ru

Pyron RA. Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of Lissamphibia. Systematic biology. 2011;60(4)466-481.   academic.oup.com

Romer AS. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles. Bulletin of the AMNH. 1922;46, art.10:517-647.  digitallibrary.amnh.org

Sanchez S, Tafforeau P, Clack JA, Ahlberg PE. Life history of the stem tetrapod Acanthostega revealed by synchrotron microtomography. Nature. 2016;537(7620)408-11.  ncbi.nlm.nih.gov

Shubin N. Your inner fish: a journey into the 3.5-billion-year history of the human body. New York: Vintage books, 2008.   google.com

Shubin NH, Daeschler EB, Jenkins FA. Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014;111(3)893-9.  scholar.google

Smith T, Rose KD, Gingerich PD. Rapid Asia-Europe-North America geographic dispersal of earliest Eocene primate Teilhardina during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum. Proc Natl Acad Sci USA. 2006;103:11223-7.  scholar.google

Stewart TA, Lemberg JB, Daly A, Daeschler EB, Shubin NH. A new elpistostegalian from the Late Devonian of the Canadian Arctic. Nature. 2022;1-6.  nature.com

Tsai HP, Holliday CM. Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: structural homology and functional implications. Journal of Morphology. 2015;276(6)601-30. researchgate.net , onlinelibrary.wiley.com

Tsai HP, Middleton KM, Hutchinson JR, Holliday CM. Hip joint articular soft tissues of non-dinosaurian Dinosauromorpha and early Dinosauria: evolutionary and biomechanical implications for Saurischia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2018;38(1)e1427593.   tandfonline.com ,  researchonline.rvc.ac.uk

Vaughan TA, Ryan JM, Czaplewski NJ. Mammalogy. Sudbury: Jones & Bartlett Learning, 2011.  books.google

Архипов СВ. Биомеханика пингвинов: заметки к вопросу о причинах ковыляющей походки и перспективах ее ремоделирования во имя обретения грациозности, сочиненные врачом, к.м.н. Сергеем Васильевичем Архиповым, в бытность им с 1992-го по 2017-й год хирургом и травматологом-ортопедом, по вдохновению в 1991-ом году его сестрою Еленой Васильевной, со светлой любовью к ней и благодарностью! Манускрипт в 5 т. Напечатано Автором во граде Королев при попечении его супруги Людмилы Николаевны, ММXVIII A.D. [2018], bonum factum! [на благо и счастье].

Архипов СВ. Роль связки головки бедренной кости в патогенезе коксартроза: дис. … канд. мед. наук. Москва, 2012.  

Архипов СВ. Связка головки бедренной кости. Функция и роль в патогенезе коксартроза; 2-ое изд., испр. и доп. Йоэнсуу: Издание Автора, 2023. Google Play ,  GoogleBook

Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. Пер с англ. П. Петрова. Москва: Издательство АСТ, CORPUS, 2017.  img-gorod.ru

---

[iv] Приложение

Автор статьи

Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.

Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @ gmail.com 

История статьи

21.09.2025 - опубликована интернет-версия статьи. 

 

Рекомендуемое цитирование

Архипов СВ. Гипотеза эволюции ligamentum capitis femoris. О круглой связке бедра. 21.09.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/09/lcf_21.html

 

Примечание

Интернет-версия подразумевает периодические дополнения (см. Историю статьи).

Статья является дальнейшим развитием библиографического раздела (КАТАЛОГ ЛИТЕРАТУРЫ), а именно анализом и синтезом собранных в нем сведений.

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, эволюция, развитие, палеонтология, животные

---

NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

ЭМБРИОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ

ЗООЛОГИЯ И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ