Eryops megacephalus

Eryops megacephalus

Eryops megacephalus Cope 1877 является представителем ранних тетраподов пермского периода (298.9-251.9 млн. лет назад), демонстрирующих, по-видимому, сильное сходство с саламандрами (2022HerbstEC_HutchinsonJR; 2023CohenKM_CarN). Взрослые особи достигали продвинутой степени наземности и размера порядка трех метров от головы до хвоста (2002SchochRR).

Eryops megacephalus (нижняя пермь); вверху – реконструкция скелета; внизу – внешний вид животного, скульптор Я.М. Эглон; экспонаты Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва), фотография автора.

О ligamentum capitis femoris (LCF) у вымершего вида можно судить на основании анализа окаменелых костей таза и бедра. К основным признакам имевшейся LCF мы относим в области бедренной кости: ямку головки бедренной кости, борозду головки бедренной кости, бугристость головки бедренной кости. В области таза о некогда присутствовавшей LCF свидетельствуют: вырезки вертлужной впадины, ямка вертлужной впадины, перфорированная вертлужная впадина, неровности (бугристости, углубления) на суставной поверхности вертлужной впадины. Указанные признаки были нами использованы для идентификации LCF у первых земноводных и сухопутных видов.

Согласно E.D. Cope (1880) тазовые кости Eryops megacephalus напоминают соответствующие части Anura с короткими подвздошными костями, как у Urodela. Они плоские, стоят под прямым углом к линии седалищно-лобкового симфиза. Имеется открытая вогнутость их нижнезаднего свободного края и фасеточное возвышение на нижнем крае или входящее в образование вертлужной впадины. Последняя крупная и вдвое короче, чем ее глубина. Седалищная или задняя граница немного утолщена. Передняя или лобковая граница плоская спереди и имеет обращенный наружу край. Он заметно расширяется там, где к нему присоединяется гребень, ограничивающий вертлужную впадину снизу. Там он сжимается к нижней вершине. Под передней областью вертлужной впадины тазовая кость пронизана запирательным отверстием, которое выходит на внутренний край передней поверхности чуть выше симфиза (1880CopeED).

Таз Eryops megacephalus; внизу в центре – вид сбоку, краниальный конец слева (1880CopeED, без изменений).

A.S. Romer (1922) таз ранних форм четвероногих описывал следующим образом: «Постоянным признаком являлось наличие выступающего клина над вертлужной впадиной [супраацетабулярный контрфорс], постепенно сливающийся с общей поверхностью кости спереди, но резко опускающегося назад в виде отчетливой надвертлужной вырезки. Она обнаруживается практически одинаково почти у всех исследованных форм, от Eryops до высших терапсидов. Как предположил F. Broili, впервые заметивший ее у Dicynodonts (1908, стр. 3), она указывает на положение связки, сходной с той, которая имеется в вертлужной вырезке седалищной кости млекопитающих. Изменение положения бедренной кости млекопитающих объясняет смещение вырезки вертлужной впадины вентрально».

Правая тазовая кость Eryops megacephalus, вид сбоку, краниальный конец справа; обозначения: SAN – надвертлужная вырезка, TRL – поперечная линия подвздошной кости, FOBT – запирательные отверстия, зоны прикрепления подвздошно-седалищной связки lig. il-isch, лобково-подвздошной связки lig. il-pub (1922RomerAS, без изменений).

Общие морфологические черты между Eryops megacephalus и современных саламандр включают неглубокую вертлужную впадину (2022HerbstEC_HutchinsonJR). В задневерхней области вертлужной впадины отчетливо прослеживается крупная вырезка.

Таз Eryops megacephalus, модифицированное изображение из Pawley & Warren (Pawley and Warren 2006); иллюстрация из 2018AhlbergPE, фрагмент).

Данное анатомическое образование предназначено для размещения LCF. Какова была ее позиция, достоверно неизвестно. Мы полагаем, что LCF являлась гибким опорным элементом, который задействовался при передвижении по суше. Наиболее вероятно, что в супраацетабулярной вырезке прикреплялся проксимальный конец LCF. Аналогичная фиксация одной из парных связок головки бедра у саламандр (1934FrancisETB). Дистальный конец LCF Eryops megacephalus мог присоединяться к краю верхнего сектора головки бедренной кости. В этом случае при ходьбе натяжение LCF ограничивало наклон таза в медиальную сторону, что позволяло уменьшить нагрузку на отводящую группу мышц. С нашей точки зрения, LCF Eryops megacephalus еще не участвовала в повороте таза в горизонтальной плоскости.

Расположение вырезки вертлужной впадины, а значит и LCF, нам напомнили плечевой сустав человека. В нем аналогично расположена lig. coracohumerale. В этом смысле сходство плечевого и тазобедренного сустава обсуждалось в 19-м веке, а columna anterior lig. coracobrachiale приравнивалась к lig. teres acetabuli (1876WelckerH). 

Вид на кости, образующие тазобедренный сустав Eryops megacephalus, нами отмечена предположительная локализация LCF; экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва), фотография автора.

Использованная литература

Herbst EC, Manafzadeh AR, Hutchinson JR. Multi-joint analysis of pose viability supports the possibility of salamander-like hindlimb configurations in the Permian tetrapod Eryops megacephalus. Integrative and Comparative Biology. 2022;62(2)139-151. [academic.oup.com]

Cohen KM, Harper DAT, Gibbard PL, Car N. The International Commission on Stratigraphy (ICS) International Chronostratigraphic Chart. September 2023. [stratigraphy.org]

Schoch RR. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002;35(4)309-27. [idunn.no]

Cope ED. Second Contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of Texas. Proceedings of the American Philosophical Society. 1880;19(107)38-58. [jstor.org]

Romer AS. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles. Bulletin of the AMNH. 1922;46, art.10:517-647. [digitallibrary.amnh.org] 

Broili F. Ein Dicynodonttierreste ausderKarooformation. Neuen Jahrb. Fur Min., Geol., und Paliiont. 1908, I:1-15, P1. I.

Ahlberg PE. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2018;109(1-2)115-37. [cambridge.org]

Francis ETB. The anatomy of the salamander. Oxford: The Clarendon Press, 1934. [archive.org] 

Welcker H. Ueber das Hüftgelenk, nebst einigen Bemerkungen über Gelenke überhaupt, insbesondere über das Schultergelenk. Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte. v. His u. Braune. Band 1. Leipzig: von F.C. Vogel, 1876: 41-79. [biodiversitylibrary.org , books.google]

Ключевые слова: 

ligamentum capitis femoris, ligament of head of femur, ligamentum teres, круглая связка, связка головки бедра, палеонтология, эволюция, животные

                                                                                                    

NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.

500-1 млн. лет назад

Учение о LCF