Eryops
megacephalus
Eryops megacephalus Cope 1877
является представителем ранних тетраподов пермского периода (298.9-251.9 млн.
лет назад), демонстрирующих, по-видимому, сильное сходство с саламандрами (2022HerbstEC_HutchinsonJR; 2023CohenKM_CarN). Взрослые
особи достигали продвинутой степени наземности и размера порядка трех метров от
головы до хвоста (2002SchochRR).
 |
| Eryops megacephalus (нижняя пермь); вверху – реконструкция скелета; внизу – внешний вид животного, скульптор Я.М. Эглон; экспонаты Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва), фотография автора. |
О ligamentum capitis femoris (LCF)
у вымершего вида можно судить на основании анализа окаменелых костей таза и
бедра. К основным признакам имевшейся LCF мы относим в области бедренной кости:
ямку головки бедренной кости, борозду головки бедренной кости, бугристость
головки бедренной кости. В области таза о некогда присутствовавшей LCF
свидетельствуют: вырезки вертлужной впадины, ямка вертлужной впадины,
перфорированная вертлужная впадина, неровности (бугристости, углубления) на
суставной поверхности вертлужной впадины. Указанные признаки были нами использованы
для идентификации LCF у первых земноводных и сухопутных видов.
Согласно
E.D. Cope (1880) тазовые кости Eryops megacephalus напоминают соответствующие
части Anura с короткими подвздошными костями, как у Urodela. Они плоские, стоят
под прямым углом к линии седалищно-лобкового симфиза. Имеется открытая
вогнутость их нижнезаднего свободного края и фасеточное возвышение на нижнем
крае или входящее в образование вертлужной впадины. Последняя крупная и вдвое
короче, чем ее глубина. Седалищная или задняя граница немного утолщена. Передняя
или лобковая граница плоская спереди и имеет обращенный наружу край. Он заметно
расширяется там, где к нему присоединяется гребень, ограничивающий вертлужную
впадину снизу. Там он сжимается к нижней вершине. Под передней областью
вертлужной впадины тазовая кость пронизана запирательным отверстием, которое
выходит на внутренний край передней поверхности чуть выше симфиза (1880CopeED).
 |
| Таз Eryops megacephalus; внизу в центре – вид сбоку, краниальный конец слева (1880CopeED, без изменений). |
A.S. Romer (1922) таз ранних
форм четвероногих описывал следующим образом: «Постоянным признаком являлось
наличие выступающего клина над вертлужной впадиной [супраацетабулярный
контрфорс], постепенно сливающийся с общей поверхностью кости спереди, но резко
опускающегося назад в виде отчетливой надвертлужной вырезки. Она обнаруживается
практически одинаково почти у всех исследованных форм, от Eryops до высших
терапсидов. Как предположил F. Broili, впервые заметивший ее у Dicynodonts
(1908, стр. 3), она указывает на положение связки, сходной с той, которая
имеется в вертлужной вырезке седалищной кости млекопитающих. Изменение
положения бедренной кости млекопитающих объясняет смещение вырезки вертлужной
впадины вентрально».
 |
| Правая тазовая кость Eryops megacephalus, вид сбоку, краниальный конец справа; обозначения: SAN – надвертлужная вырезка, TRL – поперечная линия подвздошной кости, FOBT – запирательные отверстия, зоны прикрепления подвздошно-седалищной связки lig. il-isch, лобково-подвздошной связки lig. il-pub (1922RomerAS, без изменений). |
Общие морфологические черты
между Eryops megacephalus и современных саламандр включают неглубокую
вертлужную впадину (2022HerbstEC_HutchinsonJR). В задневерхней области вертлужной впадины отчетливо
прослеживается крупная вырезка.
 |
| Таз Eryops megacephalus, модифицированное изображение из Pawley & Warren (Pawley and Warren 2006); иллюстрация из 2018AhlbergPE, фрагмент). |
Данное анатомическое
образование предназначено для размещения LCF. Какова была ее позиция, достоверно неизвестно. Мы
полагаем, что LCF являлась гибким опорным элементом, который задействовался
при передвижении по суше. Наиболее вероятно, что в супраацетабулярной вырезке
прикреплялся проксимальный конец LCF. Аналогичная
фиксация одной из парных связок головки бедра у саламандр (1934FrancisETB). Дистальный
конец LCF Eryops
megacephalus мог присоединяться к краю верхнего сектора головки бедренной
кости. В этом случае при ходьбе натяжение LCF ограничивало
наклон таза в медиальную сторону, что позволяло уменьшить нагрузку на отводящую
группу мышц. С нашей точки зрения, LCF Eryops megacephalus еще не
участвовала в повороте таза в горизонтальной плоскости.
 |
| Вид на кости, образующие тазобедренный сустав Eryops megacephalus, нами отмечена предположительная локализация LCF; экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва), фотография автора. |
Использованная
литература
Herbst EC,
Manafzadeh AR, Hutchinson JR. Multi-joint analysis of pose viability supports
the possibility of salamander-like hindlimb configurations in the Permian
tetrapod Eryops megacephalus. Integrative and Comparative Biology. 2022;62(2)139-151. [academic.oup.com]
Cohen KM, Harper
DAT, Gibbard PL, Car N. The International Commission on Stratigraphy (ICS)
International Chronostratigraphic Chart. September 2023. [stratigraphy.org]
Schoch RR. The
evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002;35(4)309-27. [idunn.no]
Cope ED. Second
Contribution to the History of the Vertebrata of the Permian Formation of
Texas. Proceedings of the American Philosophical Society. 1880;19(107)38-58. [jstor.org]
Romer AS. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles. Bulletin of the AMNH. 1922;46, art.10:517-647. [digitallibrary.amnh.org]
Ahlberg
PE. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of
tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of
Edinburgh. 2018;109(1-2)115-37. [cambridge.org]
Francis ETB. The anatomy of the salamander. Oxford: The Clarendon Press, 1934. [archive.org]
Ключевые слова:
ligamentum capitis femoris, ligament of head of femur, ligamentum teres, круглая связка, связка головки бедра, палеонтология, эволюция, животные
NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.