Tiktaalik roseae

 

Tiktaalik roseae

Первым действительно четвероногим животным (Limbed tetrapods) признается кистеперая рыба Tiktaalik roseae (Тиктаалик розовый) из клад Elpistostegalia, выявленная в породах возрастом около 375 миллионов лет (2006DaeschlerEB_JenkinsJrFA; 2008ShubinN; 2017ШубинН). Открытия последних лет позволили разместить таксоны ранних тетраподоморфов в следующие порядке: Tinirau, Eusthenopteron, Megalichthys, Panderichthys, Qikiqtania, Tiktaalik, Elpistostege, Parmastega, Ventastega, Acanthostega, Elginerpeton, Ymeria, Ichthyostega (2022StewartTA_ShubinNH). Ближайший предок Tiktaalik roseae, фрагменты скелета которого относительно хорошо сохранились – Panderichthys.

Реконструкция доисторической рыбы Pandericthys Автор Tyler Rhodes; оригинал в коллекции wikipedia.org (лицензия CC BY-SA 3.0, без изменений).

Форма скелета грудного плавника и плечевого пояса позволяет предположить, что Panderichthys rhombolepis «ходил» (2006AhlbergPE_ClackJA). По крайней мере животное могло переползать из обмелевших водоемов в поисках добычи изгибая тело, закрепляя положение поочередно грудными и брюшными плавниками (1992VorobyevaEI_KuznetzovA).

Внешний вид Tiktaalik roseae отличается от вышеупомянутого существа незначительно.

3-D модель Tiktaalik roseae (клада Elpistostegalia); оригинал изображения на сайте sketchfab.com.

Тазовые кости у Tiktaalik roseae парные, имеют широкие подвздошные отростки, плоские и удлиненные лобковые кости, а также вертлужные впадины – глубокие лунки, окаймленные крепкой губой. Таз увеличен по сравнению с другими плавниковыми тетраподоморфами. Несмотря на размеры и прочность, он сохраняет примитивные черты: отсутствие седалищной кости и прикрепления крестцового ребра. Вертлужная впадина Tiktaalik roseae — яма с гладкой поверхностью. Она относительно круглой формы и намного глубже, чем соответствующая суставная поверхность у Gooloogongia или Eusthenopteron. Вертлужная впадина у Tiktaalik roseae расположена в каудальной части таза. Как и у других плавниковых тетраподоморфов, она обращена латеральнее чем у рыб, но меньше, чем у четвероногих. Tiktaalik roseae представляет собой мозаику примитивных и производных состояний: подобно рыбам его вертлужная впадина находится на хвостовом крае таза, но более похожа на аналогичное углубление четвероногих в той степени, что обращена наружу (2014ShubinNH_JenkinsFA). Думается тазовые кости Tiktaalik roseae соединялись в единую структуру хрящевым элементом, находившемся между противоположными лобковыми отростками, как у Eusthenopteron foordi (1970AndrewsSM_WestollTS).

Вертлужная впадина ранних тетраподоморфов имела вытянутую форму, в частности соотношение ее длины и высоты составляло у Medoevia   0.60, Eusthenopteron 0.60, Tinirau   0.42, Panderichthys  0.48, Tiktaalik  0.44 (2012SwartzB). Соответственно, тазобедренный сустав предковых форм четвероногих был эллипсовидный, подобно суставам человека лишенных внутренних связок: лучезапястному, пястно-фаланговому, пяточно-кубовидному, грудино-ключичному. Маловероятно, что двухосное тазобедренное сочленение тетраподоморфов внутри имело ligamentum capitis femoris (LCF), но, возможно, на периферии.

P.E. Ahlberg (2018) впервые обращает внимание на наличие задней вырезки вертлужной впадины у Tiktaalik roseae.

Морфология таза elpistostegid и трех ранних тетрапод, вид сбоку, спереди слева. Масштаб не соблюден. Tiktaalik, модифицировано из Shubin et al. (Shubin, Daeschler and Jenkins 2014); Ichthyostega, новая реконструкция, основанная на данных из Jarvik (Jarvik 1996); Acanthostega, новая реконструкция, основанная на данных Coates (Coates 1996); Eryops модифицированный из Pawley & Warren (Pawley and Warren 2006); иллюстрация из 2018AhlbergPE:Рис.3, без изменений.

Изучив 3D-модель тазовой кости Tiktaalik roseae мы подметили вторую вырезку в передней части (Tweet of Nov 23, 2020).

3-D модель таза Tiktaalik roseae; стрелками нами указана передняя и задняя вырезка вертлужной впадины; оригинал: media.hhmi.org.

Похоже к ним прикреплялись парные LCF свойственные современной саламандре (1934FrancisETB).

Изображения бедренной кости (рис. 31, 32, 33), обозначения аналогов LCF: L.pb – лобковая связка, L.il – седалищная связка, область крепления одной из LCF: fv.c.fm - ямка головки бедренной кости (1934FrancisETB;Пластина V, фрагмент).

Тазобедренный сустав Японской саламандры, стрелками указаны два аналога LCF; изображение части экспоната Зоологического музея МГУ (Москва), фотография автора.

В диаметрально противоположных вырезках вертлужной впадины Tiktaalik roseae прикреплялись передняя и задняя LCF (posterior и anterior). В соответствие с подразделением тазовой кости, допустимы их синонимы: подвздошная и лобковая LCF.

Вероятно, в пределах вышеупомянутых вырезок не только крепились LCF, но и перемещались их проксимальные концы. Функционировали LCF при передвижениях по мелководью и вне воды. По нашему мнению, локомоции осуществлялись путем изгиба тела и попеременного поворота тазового пояса галсами в направлении генерального луча движения. Бедренные кости устанавливались диагонально. Одно из них дистальным концом направлялось латерально и краниально, а противоположное латерально и каудально. Разворот тела в горизонтальной плоскости увлекал за собой таз. При этом он получал опору сразу двух LCF. У впереди находящегося бедра натягивалась LCF posterior, а у контралатерального позади расположенного бедра LCF anterior. Данные структуры «работали» как гибкие опорные элементы – растяжки, удерживая рычаги бедренных костей в крайних позициях супинации и пронации.

3-D модель правой тазовой кости Tiktaalik roseae, вид снаружи-сзади-снизу; нами сделаны обозначения и изображены проксимальные части двух LCF (posterior et anterior), прикрепленных к передней и задней вырезке вертлужной впадины, ниже наша реконструкция бедренной кости с фрагментами LCF; оригинал модели таза: media.hhmi.org.

 

Использованная литература

Daeschler EB, Shubin NH, Jenkins Jr FA. A Devonian tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature. 2006;440(7085)757-63.  [stuartsumida.com]

Shubin N. Your inner fish: a journey into the 3.5-billion-year history of the human body. New York: Vintage books, 2008. [books.google , bookreadfree.com]

Шубин Н. Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней. Пер с англ. П. Петрова. Москва: Издательство АСТ, CORPUS, 2017.  [img-gorod.ru]

Stewart TA, Lemberg JB, Daly A, Daeschler EB, Shubin NH. A new elpistostegalian from the Late Devonian of the Canadian Arctic. Nature. 2022;608(7923)563-8. [nature.com] 

Ahlberg PE, Clack JA. Palaeontology: a firm step from water to land. Nature 2006;440(7085)747-9. [nature.com , cloudfront.net]

Vorobyeva EI, Kuznetzov A. In Fossil Fishes as Living Animals. In: Mark-Kurik E (Ed). Fossil fishes as living animals. Tallinn: Academy of Sciences of Estonia, 1992:131-140. [kirjandus.geoloogia.info]

Shubin NH, Daeschler EB, Jenkins FA. Pelvic girdle and fin of Tiktaalik roseae. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014;111(3)893-9.  [pnas.org]

Andrews SM, Westoll TS. IX - The postcranial skeleton of Eusthenopteron foordi Whiteaves. Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1970;68(9)207-329.  [cambridge.org]

Swartz B. A marine stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLOS ONE. 2012;7(3)e33683.  [ncbi.nlm.nih.gov]

Ahlberg PE. Follow the footprints and mind the gaps: a new look at the origin of tetrapods. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 2018;109(1-2)115-37. [cambridge.org]

Francis ETB. The anatomy of the salamander. Oxford: The Clarendon Press, 1934. [archive.org]

Ключевые слова: 

ligamentum capitis femoris, ligament of head of femur, ligamentum teres, круглая связка, связка головки бедра, палеонтология, эволюция, животные

                                                                                                    

NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.

500-1 млн. лет назад

Учение о LCF