Содержание |
В статье приведен краткий обзор эволюции человека и признаков присутствия ligamentum capitis femoris (LCF) у его предков. Люди, как и все представители отряда Primates, унаследовали примитивное строение тазобедренного сустава стегоцефалов. Несовершенство LCF человека должно учитываться при хирургическом лечении, организации трудовой и экстремальной деятельности, а также при занятиях физкультурой и спортом, особенно у лиц старшей возрастной группы.
Древнейшим четвероногим животным признана кистеперая рыба Tiktaalik roseae, появившаяся около 375 млн. лет назад (2006DaeschlerEB_JenkinsJrFA; 2008ShubinN; 2017ШубинН). Предки амфибий стегоцефалы Acanthostega и Ichthyostega, способные выходить на сушу, жили в верхнем девоне или 382.7-358.9 млн. лет (2022/02ICS, stratigraphy.org; 1993RieppelO). В позднем девоне или приблизительно 367.5 млн. лет назад от земноводных происходит группа амниот (Amniota) (2011PyronRA). Изначально от Amniota отделяется ветвь синапсид (Synapsid), а позднее ветвь завропсид (Sauropsida) (1995LaurinM_ReiszRR). Самым древним из Synapsid в настоящее время признается Asaphestera platyris из раннего пенсильванского подпериода, длившегося 323.2 – 315.2 млн. лет назад (2022/02ICS, stratigraphy.org ; 2020MannA_AndersonJS).
В конце триасового периода приблизительно 208 млн. лет назад от примитивных Synapsid предков цинодонтов, появляются стволовые млекопитающие (1995LundbergJG; 2011VaughanTA_CzaplewskiNJ). Согласно байесовским молекулярным часам, 88.8 млн. лет назад в классе млекопитающих выделился надотряд Euarchontoglires (2007JaneckaJE_MurphyWJ). Он также именуется Supraprimates и подразделяется на: грандотряд грызунообразные (Glires) с отрядом зайцеобразные (Lagomorpha) и грызуны (Rodentia), а также грандотряд эуархонты (Euarchonta) с отрядом тупайи (Scadentia) и миротрядом приматоморфы (Primatomorpha), в котором различают отряд шерстокрылы (Dermoptera) и отряд приматы (Primates) (популярно см. en.wikipedia.org). По молекулярной оценке времени, с интервалом достоверности 95%, Euarchonta выделились 87.9 млн. лет назад, Primatomorpha 86.2 млн. лет назад, Primates 79.6 млн. лет назад, а Scadentia 63.4 млн. лет назад (2007JaneckaJE_MurphyWJ). В соответствие с летописью окаменелостей, плацентарные млекопитающие диверсифицировались примерно 66 млн. лет назад, а останки самого раннего плезиадапиформного примата имеют возраст 65 млн лет (2015ChesterSG_ClemensWA). Наиболее древние окаменелые останки, несомненно, коронного примата Teilhardina asiatica, выявлены в пластах начала эоцена, сформировавшихся приблизительно 55.5 млн. лет назад (2006SmithT_GingerichPD).
Отряд Primates включает около 190 видов, поделенных на подотряд низшие приматы или полуобезьяны (Prosimii) с семействами тупаи (Tupaiidae), лори (Lorisidae), лемуры (Lemuridae), а также подотряд высшие приматы или обезьяны (Anthropoidea) с семействами цепкохвостые обезьяны или капуцины (Cebidae), мартышки (Cercopithectidae), человекообразные обезьяны (Pongidae) и люди (Hominidae) (1979Т2НаумовНП_КарташевНН). В настоящее время на Земле проживает семь видов человекообразных обезьян: орангутаны (род Pongo), гориллы (род Gorilla), шимпанзе (род Pan). C.P. Groves (2001) противопоставил гиббонов и человекообразных обезьян, а также поместил в одно подсемейство Homininae орангутанов, горилл, а человека и шимпанзе объединяет в одну кладу (триба Hominini), что исключило из систематики подотряд Pongidae. Происхождение обезьян относят к периоду 50 млн. лет назад (2009SrivastavaRP). По молекулярным часам семейство Hylobatidae (гиббоны) выделяется 24.1-19.7 млн. лет назад, орангутаны дифференцируются 19.3-15.7 млн. лет назад, гориллы ответвляются 9.7-7.6 млн. лет назад, а шимпанзе и линия ведущая к человеку расходятся 6.5-5.8 млн. лет назад (2011IsrafilH_SteiperME). Незадолго до разделения шимпанзе и людей 7-6 млн. лет назад на территории республики Чад, процветал вымерший вид обезьян из подсемейства Homininae четвероногий Sahelanthropus tchadensis (2012ReynoldsSC_GallagherA). Это животное, вероятно, является предком всех представителей трибы Hominini.
Большинство видов человекообразных обезьян обитает в Африке. Исключением является орангутан. Особи данного вида являются преимущественно древесными животными, что неохотно передвигаются по земле. Истоки рода Pongo в Африке. Предположительно в истории планеты существовал непрерывный тропический лес от Северной Африки, через Ближний Восток и всю южную часть Азии до островов Малайского архипелага. По нему «на руках» орангутанги распространялись из Африки на восток. Нам представляется, что иным путем они не смогли бы оказаться в Юго-Восточной Азии. О перемещении вдоль северного берега Индийского океана свидетельствуют находки в Индии и Пакистане останков близкого к орангутанам вида Sivapithecus, жившего 10.5-7.5 млн. лет назад (2002BarryJC_KelleyJ).
Один из наиболее ранних представителей гоминоидов Morotopithecus bishop, жил в Африке около 20.6 млн. лет назад (1997GeboDL_PilbeamD). Наиболее известный его «родственник» примат Afropithecus процветал в период 17.5-17.0 млн. лет назад (1997LeakeyM_WalkerA). В 2000 году, на территории Кении, выявлены останки, вероятно, первого двуногого представителя семейства Hominidae, анатомия которого имела приспособления к лазанию (2000SenutB_CoppensY). Вид получил наименование Orrorin tugenensis и датирован как живший 6.1-5.7 млн. лет назад (2006SawadaY_IshidaH). Бедренная кость у Orrorin tugenensis отличалась от таковой у человекообразных обезьян и рода люди (Homo), при этом больше напоминала бедро Australopithecus и Paranthropus, что указывает на данного бипедального гоминина как базального (2008RichmondBG_JungersWL). Окаменелости скелета другого древнего предка человека Ardipithecus kadabba, выявлены в отложениях возникших 5.7-5.5 млн. лет назад (2009WhiteTD_WoldeGabrielG). Останки другого представителя этого рода Ardipithecus ramidus имеют возраст 4.4 млн. лет (2015WhiteTD_SuwaG). Ключевой вид, вероятно, давший начало линиям Homo и Australopithecus afarensis, является Australopithecus anamensis, окаменелости которого, обнаружены в слое, датируемом в интервале от 4.2 до 4.1 млн. лет назад (2020BobeR_CarvalhoS). Согласно реконструкции эволюционного древа семейства австралопитековых гоминидов, от Australopithecus anamensis произошел Australopithecus afarensis, которого позднее сменил Australopithecus africanus (2012ШулимоваЕА). Старейшие фрагменты скелета Australopithecus afarensis из Эфиопии имеют возраст 3.8-3.6 млн. лет (2010Haile-SelassieY). Культовые останки особи этого вида известной как «Lucy», относят ко времени 3.2 млн. лет назад (1994KimbelWH_RakY; 2004JohansonDC). Наиболее ранние окаменелости Australopithecus africanus датируют в интервале 3.0-2.6 млн. лет назад, а древнейшие останки Australopithecus sediba имеют возраст 1.98 млн. лет (2013HerriesAI_ShawJ). С родом Australopithecus длительное время сосуществовал сестринский род Paranthropus. Предсказана возможность обнаружения окаменелых фрагментов древнейшего его представителя Paranthropus aethiopicus в бассейне Баринго в слоях сформировавшихся 3.3-2.6 млн. лет назад, но пока найденные, имеют возраст около 2.8 млн. лет (2019JoordensJC_KroonD).
Род Homo произошел от линии Australopithecus в период между 2.90-2.33 млн. лет назад (1997SchusterAM). Древнейший представитель неопределенного вида Homo из провинции Леди-Герар (Эфиопия), имеющий примитивные черты ранних Australopithecus, но отличающийся от Homo habilis и Homo rudolfensis, надежно датируется в интервале 2.80-2.75 млн. лет назад (2015VillmoareB_ReedKE). Старейшие виды рода Homo: Homo rudolfensis жил 2.5-1.8 млн. лет назад, Homo habilis возник до 2.3 млн. лет назад, а самые ранние останки Homo erectus имеют возраст 2.12 млн. лет (2015SchrenkF_BromageT; 2015SpoorF_DeanMC; 2018ZhuZ_OuyangT). Отдельная популяция Homo erectus около 1.8 млн. лет назад переселилась из Африки на остров Яву, где были выявлены останки, получившие наименование «Anthropopithecus erectus» (Pithecanthropus erectus, Яванский человек) (2000SwisherIIICC_LewinR; 2014MatsubayashiK). Известен широкий перечень вымерших видов рода Homo: H. gautengensis (1900-600 тыс. лет); H. ergaster (1800–1300 тыс. лет); H. antecessor (1200-800 тыс. лет); H. heidelbergensis (600-300 тыс. лет); H. cepranensis (ок. 50 тыс. лет); H. longi (309-138 тыс. лет); H. rhodesiensis (ок. 300 тыс. лет); H. naledi (ок. 300 тыс. лет); H. neanderthalensis (240–40 тыс. лет); H. floresiensis (190-50 тыс. лет); Nesher Ramla Homo (140-120 тыс. лет); H. tsaichangensis (ок. 100 тыс. лет); H. luzonensis (ок. 67 тыс. лет); Denisova hominin (40 тыс. лет) (en.wikipedia.org). В отдельных исследованиях Homo erectus классифицируется как Homo ergaster (2013TattersallI). Наиболее ранние останки вида Homo sapiens, обнаруженные на территории современного Марокко, датируются возрастом 315±34 тысячи лет (2017HublinJJ_GunzP).
Вероятно
все представители отряда Primates имели и имеют LCF. Данная структура есть у подотряда «влажноносых обезьян» (Strepsirrhini), а также второго, более развитого
подотряда «сухоносых обезьян» (Haplorhini), на что указывает
наличие у них ямки и вырезки вертлужной
впадины (1867MivartSG; Рис. 1). У
гиббонов (семейство Hylobatidae) также имеется
вырезка вертлужной впадины, но в сравнении с человекообразными обезьянами и
людьми, она редуцирована (2015SanMillánM_TurbónD,
ars.els-cdn.com Acetabulum of Hylobatidae).
Ямка головки бедренной кости, свидетельствующая о наличии LCF, выявлена у антропоида из Олигоцена (33.9-23.03 млн. лет, 2022/02ICS stratigraphy.org) именуемого Apidium phiomense из семейства Parapithecidae (1995FleagleJG_SimonsEL). На присутствие LCF у Morotopithecus (ок. 20.6 млн. лет), и Proconsul (20-19 млн. лет) указывает центрально расположенная ямка головки бедренной кости (1997GeboDL_PilbeamD; 2002HarrisonT; 2015WardCV).
Самые дальние ныне живущие «родственники» человека из подотряда Haplorhini семейства Hominidae подсемейства Homininae – орангутаны, относящиеся к роду Pongo. Эти приматы разошлись в Африке с линией ведущей к человеку 19.3-15.7 млн. лет назад (2011IsrafilH_SteiperME). Один из вымерших видов этого рода Sivapithecus, процветавший 10.5-7.5 млн. лет назад, имел хорошо развитую ямку головки бедренной кости (2002BarryJC_KelleyJ; 2015BegunDR). В настоящее время сохранились лишь три вида: Pongo abelii, Pongo tapanuliensis, Pongo pygmaeus и только в Юго-Восточной Азии на островах Борнео (Калимантан) и Суматра (2017NaterA_KrützenM). В сравнении с другими гоминоидами у орангутанов (Рис. 2) меньше ямка вертлужной впадины и уже вырезка вертлужной впадины, где крепится проксимальный конец LCF (1996MacLatchyLM_BossertWH; 2015SanMillánM_TurbónD, см: ars.els-cdn.com Acetabulum of Pongo).
![]() |
| Рис. 2. Скелет орангутана демонстрирующий положение таза и бедренной кости (экспонат Биологического музея К.А. Тимирязева, Москва). |
Подмечено, что у орангутанов LCF может прикрепляться не к центру головки бедренной кости, а в области нижнего края суставной поверхности (1988CrelinES; Рис. 3, sketchfab.com). При этом в месте крепления LCF к головке бедра может быть ямка (foveal pit) или экзостоз (foveal scar), которые в 80.36% случаев не выявлены (2018MuchlinskiMN_Hartstone‐RoseA). Отсутствие маркера прикрепления LCF является следствием отсутствия ее самой (2015BegunDR). Одним из первых обратил внимание на эту особенность тазобедренного сустава у орангутанов R. Owen (1835).
![]() |
| Рис. 3. Вид на дистальную область крепления LCF человекообразных обезьян на 3D-моделях бедренной кости; слева – орангутан, sketchfab.com, ямка головки бедра на краю суставной поверхности; в центре – шимпанзе, sketchfab.com, срединное расположение ямки головки бедренной кости; справа – горилла, 3d.si.edu, где от ямки головки бедренной кости начинается борозда головки бедренной кости. |
У
шимпанзе (род Pan) ямка головки бедренной кости
располагается в центре медиальной части суставной поверхности (Рис. 3, sketchfab.com). У гориллы
(род Gorilla) ямка головки бедренной кости локализуется
парацентрально. В ряде случаев от нее начинается борозда головки бедренной
кости (sulcus capitis femoris)
(Рис. 3, 4, 3d.si.edu). Вырезка вертлужной
впадины у шимпанзе и горилл среднего размера, но шире, чем у орангутана (2015SanMillánM_TurbónD; Рис. 5).
![]() |
| Рис. 5. Правая тазовая кость шимпанзе из Палеонтологического музея Ю.А. Орлова (Москва); вид на ямку и вырезку вертлужной впадины. |
C.O. Lovejoy et al. (2009) на основании фрагментов создали модель таза Ardipithecus ramidus (4.4 млн. лет), указав, что размер вертлужной впадины и «некоторые ее углы» являются приблизительными. Данная модель признана научным сообществом и обсуждена в ряде публикаций (2014HogervorstT_VereeckeEE; 2015GrussLT_SchmittD). Представленные в указанных статьях изображения таза Ardipithecus ramidus позволяют четко дифференцировать вертлужную впадину, а в ней ямку и вырезку вертлужной впадины, длинная ось которой направлена вниз. Это наблюдение позволяет сделать вывод о том, что в тазобедренном суставе у Ardipithecus ramidus имелась LCF.
К сожалению, окаменелостей проксимального отдела бедра и таза Australopithecus anamensis (4.2-4.1 млн. лет) к настоящему времени выявить не удалось. Это не позволяет с уверенностью говорить о присутствии у них LCF. Однако, хорошо изучены кости образующие тазобедренный сустав у близкородственного вида Australopithecus afarensis (3.8-3.2 млн. лет) (1994KimbelWH_RakY; 2004JohansonDC; 2010Haile-SelassieY). В открытом доступе есть 3D модели левой тазовой кости и проксимального отдела бедра особи возрастом около 3.2 млн. лет, получившей имя «Lucy» (sketchfab.com A. afarensis, pelvis, sketchfab.com A. afarensis, femur). Мы осмотрели слепки данных окаменелостей, обнаружив на них явные следы крепления LCF: ямку головки бедренной кости, вырезку и ямку вертлужной впадины (Рис. 6, 7).
Подмечено,
что на слепке таза Australopithecus afarensis (Lucy),
образца AL 288-1 в Палеонтологическом
музее Ю.А. Орлова (Москва) вырезка вертлужной впадины ориентирована вперед,
параллельно верхней ветви лобковой кости (Рис. 6). Это является значимым
отличием от топографии вертлужной впадины современного человека. Нам
представляется, что данная особь передвигалась с выраженным наклоном тела или
таза вперед, либо на четырех конечностях (Рис. 8). Вариантом трактовки
указанной позиции вырезки вертлужной впадины также может быть ошибка
скульптора.
![]() |
| Рис. 8. Скелет павиана, демонстрирующий естественное положение таза и бедренной кости при ходьбе на четырех конечностях (экспонат Биологического музея К.А. Тимирязева, Москва). |
Мы изучили 3D модель тазовой кости Australopithecus africanus возрастом 3.0-2.5 млн. лет (sketchfab.com A. africanus, pelvis). Ее сравнение с тазовой костью Australopithecus afarensis показывает, что у Australopithecus africanus вертлужная впадина глубже, а ямка и вырезка шире, что свидетельствует о большей амплитуде сагиттальных движений LCF, но меньше, чем у Homo sapiens (Рис. 9, 10). Реконструкция таза у родственного вида Australopithecus sediba (1.98 млн. лет) позволяет дифференцировать в вертлужной впадине ямку и вырезку (2011KibiiJM_BergerLR; 2013HerriesAI_ShawJ). Означенное наблюдение является свидетельством наличия LCF и у этого вымершего вида высших приматов.
![]() |
| Рис. 9. 3D-модель вертлужной впадины Australopithecus afarensis (слева) и Australopithecus africanus (справа), вид снаружи; исходные изображения: sketchfab.com левая тазовая кость A. afarensis; sketchfab.com A. africanus, правая тазовая кость (отражена по горизонтали графическим редактором). |
![]() |
| Рис. 10. Виртуальная реконструкция перемещений дистального конца LCF в тазобедренном суставе Australopithecus afarensis (слева) и Homo sapiens (справа) (оригинал изображения на twitter.com). |
Нами
осмотрен проксимальный отломок бедренной кости «Яванского человека», особи из
отдельной популяции Homo erectus (ок. 1.8 млн. лет). В типичном месте
выявлена глубокая, центрально расположенная ямка головки бедренной кости,
являющаяся дистальной областью крепления LCF
(2000SwisherIIICC_LewinR;
2014MatsubayashiK; Рис. 11).
![]() |
| Рис. 11. Левая бедренная кость Homo erectus «Яванского человека», слепок (экспонат Дарвиновского музея, Москва). |
Доступно описание крупных частей правой тазовой кости Homo erectus (KNM-ER 3228) возрастом 1.9 млн. лет, содержащей стенку дна вертлужной впадины и задний край вырезки (1984RoseMD). Кроме этого, подробно изучены фрагменты тазовых костей молодого самца Homo erectus (KNMWT 15000), в отдельных работах именуется Homo ergaster, жившего 1.53 млн. лет назад (1993WalkerA_LeakeyR). На основании полученных сведений построена 3D модель его таза, с хорошо заметной ямкой вертлужной впадины и широкой вырезкой (sketchfab.com, H. ergaster, pelvis 1; sketchfab.com, H. erectus, pelvis 2; Рис. 11).
![]() |
| Рис. 12. 3D-модели вертлужной впадины Homo ergaster (слева) и Homo neanderthalensis (справа), вид снаружи; исходные изображения: sketchfab.com H. ergaster, левая тазовая кость; sketchfab.com H. neanderthalensis, правая тазовая кость (отражена по горизонтали при помощи графического редактора). |
S.W. Simpson, S. Semaw (2008) изучили окаменелые части таза самки Homo erectus (BSN49/P27), которые датируют возрастом 1.4-0.9 млн. лет. В вертлужной впадине реконструированной авторами тазовой кости, можно наблюдать отчетливую ямку и вырезку (см. Fig. 1). Проведенное сравнение тазовых костей Australopithecus и Homo erectus показывает, что у последних вертлужная впадина больше по отношению к размеру тела, а выдающийся запирательный гребень, ограничивающий вырезку вертлужной впадины, лучше выражен (2008SimpsonSW_SemawS).
В целом морфология таза и проксимального отдела бедренной кости у Homo erectus была уникальной, а базальные члены клады Homo: Homo habilis, Homo floresiensis, Homo naledi и, возможно, Homo rudolfensis, имели более примитивное, подобное австралопитекам, строение таза (2017ChurchillSE_VansickleC).
На территории Испании обнаружен таз гоминида, относящегося к началу эволюционной линии Homo neanderthalensis, останкам которого около 600 тыс. лет (1999ArsuagaJL_CarbonellE; 2007BischoffJL_BescósG). При изучении иллюстрации из работы J.L. Arsuaga et al. 1999 (Fig. 2), мы подметили глубокую вырезку вертлужной впадины и дно ямки вертлужной впадины. Указанное косвенно свидетельствует о присутствии у этого предка человека LCF имеющей значительные размеры поперечного сечения в области проксимального конца.
В Израильской пещере Kebara найден удовлетворительно сохранившийся таз типичного представителя вида Homo neanderthalensis возрастом 64±6 тыс. лет (1989SchwarczHP_VandermeerschB; 2021AdegboyegaMT_WeaverTD). Обозревая правую тазовую кость (см. Fig. 1 из 2021AdegboyegaMT_WeaverTD) этой особи, можно отметить крупную ямку вертлужной впадины с широкой вырезкой, открытой в каудальном направлении. Одна из 3D моделей таза Homo neanderthalensis доступна для свободного изучения (sketchfab.com, H. neanderthalensis, pelvis). Она демонстрирует хорошее развитие элементов вертлужного канала. Бедренная кость Homo neanderthalensis, как и у современного человека, имеет ямку головки бедренной кости, которая на одной из 3D моделей показана позади центра медиальной части суставной поверхности головки бедра (sketchfab.com, H. neanderthalensis, femur). Аналогичное расположение дистальной области крепления LCF нами наблюдалось у представителя Homo erectus «Яванского человека» (Рис. 11). Анализ конфигурации и локализации ямки и вырезки вертлужной впадины, а также ямки головки бедренной кости Homo neanderthalensis показывает, что области крепления LCF у этого вида близки Homo sapiens (Рис. 12).
Обозрение строения тазобедренного сустава в отряде Primates показало, что оно принципиально такое же, как и у их древних предков стегоцефалов: Acanthostega и Ichthyostega. У тех и других имеется одна LCF. Отличие – диаметрально противоположная ориентация. В процессе эволюции от ранних земноводных до млекопитающих тазобедренный сустав не претерпел существенных изменений. Основываясь на оценке анатомии опорно-двигательной системы Primates с их LCF и массивными костями, можно заключить, это не «первые» и, явно, не «высшие» животные. У хордовых известны более совершенные схемы строения тазобедренных суставов, например, у некоторых вымерших динозавров и птиц (2015,2018TsaiHP_HollidayCM). Устройство их связочного аппарата, с нашей точки зрения, должно восприниматься как образец оптимального строения связочного аппарата тазобедренного сустава. Это следует принимать во внимание при реконструкции LCF, а также при разработке эндопротеза тазобедренного сустава с ее аналогом. Несовершенство LCF людей необходимо учитывать при организации трудовой и экстремальной деятельности, занятиях физкультурой и спортом, а также в обыденной жизни особенно у лиц старшей возрастной группы.
Adegboyega MT, Stamos PA, Hublin JJ, Weaver TD. Virtual
reconstruction of the Kebara 2 Neanderthal pelvis. Journal of Human Evolution.
2021;151:102922. sciencedirect.com
Arsuaga JL, Lorenzo C, Carretero JM, Gracia A,
Martínez I, García N ... Carbonell E. A complete human pelvis from the Middle
Pleistocene of Spain. Nature. 1999;399(6733)255-8. academia.edu
Barry JC, Morgan ME, Flynn LJ, Pilbeam D, Behrensmeyer
AK, Raza SM, Khan IA, Badgley C, Hicks J, Kelley J. Faunal and environmental
change in the Late Miocene Siwaliks of Northern Pakistan. Paleobiol Mem.
2002;28:1-72. sites.lsa.umich.edu
Begun DR. Fossil Record of Miocene Hominoids. In Henke
W, Tattersall I (Eds) Handbook of paleoanthropology. Berlin, Heidelberg:
Springer-Verlag, 2015:1261-332. link.springer.com
Bischoff JL, Williams RW, Rosenbauer RJ, Aramburu A,
Arsuaga JL, GarcíaN, Cuenca-Bescós G. High-resolution U-series dates from the
Sima de los Huesos hominids yields 600− 66+∞ kyrs: Implications for the
evolution of the early Neanderthal lineage. Journal of Archaeological Science.
2007;34(5)763-70. sciencedirect.com
Bobe R, Manthi FK, Ward CV, Plavcan JM, Carvalho S.
The ecology of Australopithecus anamensis in the early Pliocene of Kanapoi,
Kenya. Journal of human evolution. 2020;140:102717. sciencedirect.com
Chester SG, Bloch JI, Boyer DM, Clemens WA. Oldest
known euarchontan tarsals and affinities of Paleocene Purgatorius to Primates.
Proceedings of the National Academy of Sciences. 2015;112(5)1487-92. scholar.google
Churchill SE, Vansickle C. Pelvic morphology in Homo
erectus and early Homo. The anatomical record. 2017;300(5)964-77. scholar.google
Crelin ES. Ligament of the head of the femur in the
orangutan and indian elephant. The Yale
J Biol Med. 1988;61(5)383-8. ncbi.nlm.nih.gov
, ncbi.nlm.nih.gov/pdf
Daeschler EB, Shubin NH, Jenkins Jr FA. A Devonian
tetrapod-like fish and the evolution of the tetrapod body plan. Nature.
2006;440(7085):757-63.
stuartsumida.com
Fleagle JG, Simons EL. Limb skeleton and locomotor
adaptations of Apidium phiomense, an Oligocene anthropoid from Egypt. Am J Phys
Anthropol; 1995:97:235-89. onlinelibrary.wiley.com
Gebo DL, MacLatchy L, Kityo R, Deino A, Kingston J,
Pilbeam D. A hominoid genus from the early Miocene of Uganda. Science.
1997;276:401-4 sites.lsa.umich.edu
Groves CP. Towards a taxonomy of the Hominidae. In
Humanity from African Naissance to Coming Millennia. In Tobias PV, Raathмлн. лет, Moggi-Cecchi J,
Doyle GA (Eds) Colloquia in Human biology and Palaeonthropology. Firenze:
Firenze University Press, 2001:291-7. pdfs.semanticscholar.org
Gruss LT, Schmitt D. The evolution of the human
pelvis: changing adaptations to bipedalism, obstetrics and thermoregulation.
Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.
2015;370(1663)20140063. royalsocietypublishing.org
Haile-Selassie Y. Phylogeny of early Australopithecus:
new fossil evidence from the Woranso-Mille (central Afar, Ethiopia).
Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences.
2010365(1556)3323-31. royalsocietypublishing.org
Harrison T. Late Oligocene to middle Miocene
catarrhines from Afro-Arabia. In: Hartwig WC (Ed) The primate fossil record.
New York: Cambridge University Press, 2002:311–38. academia.edu
Herries AI, Pickering R, Adams JW, Curnoe D, Warr G,
Latham AG, Shaw J. A multi-disciplinary perspective on the age of
Australopithecus in southern Africa. In: Reed K, Fleagle J, Leakey R. (Eds) The
Paleobiology of Australopithecus. Vertebrate Paleobiology and
Paleoanthropology. Dordrecht: Springer-Verlag, 2013:21-40. link.springer.com
Hogervorst T,
Vereecke EE. Evolution of the human hip. Part 1: the osseous framework. Journal
of hip preservation surgery. 2014;1(2)39-45.
researchgate.net
Hublin JJ, Ben-Ncer A, Bailey SE, Freidline SE,
Neubauer S, Skinner MM ... Gunz P. New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and
the pan-African origin of Homo sapiens. Nature. 2017;546(7657):289-92. kar.kent.ac.uk
Israfil H, Zehr SM, Mootnick AR, Ruvolo M, Steiper ME.
Unresolved molecular phylogenies of gibbons and siamangs (Family: Hylobatidae)
based on mitochondrial, Y-linked, and X-linked loci indicate a rapid Miocene radiation
or sudden vicariance event. Molecular Phylogenetics and Evolution.
2011;58(3)447-55. web.archive.org
Janecka, J. E., Miller, W., Pringle, T. H., Wiens, F.,
Zitzmann, A., Helgen, K. M., Springer MS, & Murphy, W. J. (2007). Molecular
and genomic data identify the closest living relative of primates. Science,
318(5851), 792-794. repository.si.edu
Johanson DC. Lucy, thirty years later: an expanded
view of Australopithecus afarensis. Journal of anthropological research.
2004;60(4)465-86. journals.uchicago.edu
Joordens JC, Feibel CS, Vonhof HB, Schulp AS, Kroon D.
Relevance of the eastern African coastal forest for early hominin biogeography.
Journal of Human Evolution. 2019;131:176-202.
sciencedirect.com
Kibii JM, Churchill SE, Schmid P, Carlson KJ, Reed ND,
De Ruiter DJ, Berger LR. A partial pelvis of Australopithecus sediba. Science.
2011;333(6048):1407-11. academia.edu
Kimbel WH, Johanson DC, Rak Y. The first skull and
other new discoveries of Australopithecus afarensis at Hadar, Ethiopia. Nature.
1994;368(6470)449-51. nature.com
Laurin M_Reisz RR. A reevaluation of early amniote
phylogeny. Zoological Journal of the Linnean Society. 1995;113(2)165-223. academia.edu
Leakey M, Walker A. Afropithecus: function and
phylogeny. In: Begun DR, Ward CV, Rose MD (Eds) Function, phylogeny and
fossils: Miocene hominoid evolution and adaptations. New York: Plenum,
1997:225–39. link.springer.com
Lovejoy CO, Suwa G, Spurlock L, Asfaw B, White TD. The
pelvis and femur of Ardipithecus ramidus: the emergence of upright walking.
Science. 2009;326(5949)71-71e6. researchgate.net
MacLatchy LM, Bossert WH. An analysis of the articular
surface distribution of the femoral head and acetabulum in anthropoids, with
implications for hip function in Miocene hominoids. Journal of human evolution.
1996;31(5)425-53. sciencedirect.com
Mann A, Gee BM, Pardo JD, Marjanović D, Adams GR,
Calthorpe AS, Maddin HC, Anderson JS. Reassessment of historic ‘microsaurs’ from
Joggins, Nova Scotia, reveals hidden diversity in the earliest amniote
ecosystem. Papers in Palaeontology. 2020;6(4)605-25. onlinelibrary.wiley.com , researchgate.net
Matsubayashi K. Geriatric issues from the standpoint
of human evolution. Geriatrics & Gerontology International.
2014;14(4)731-4. ncbi.nlm.nih.gov
Mivart SG. XIII. On the appendicular skeleton of the
primates. Philosophical Transactions of the Royal Society of London.
1867;157:299-429. royalsocietypublishing.org
Muchlinski MN, Hammond AS, Deane AS, Purcell M,
Hemingway HW, Hantke G, Hemingway HW, Hantke G,
Pastor F, Garrosa M, Hartstone‐Rose A. The ligamentum teres femoris in
orangutans. American Journal of Physical Anthropology. 2018;167(3)684-90. onlinelibrary.wiley.com
Nater A, Mattle-Greminger MP, Nurcahyo A, Nowak MG, De
Manuel M, Desai T ... Krützen M. Morphometric, behavioral, and genomic evidence
for a new orangutan species. Current Biology. 2017;27(22)3487-98. cell.com
Owen R. XXXIX. On the Osteology of the Chimpanzee and
Orang Utan. The Transactions of the Zoological Society of London. 1835;1(4)343-79. scholar.google
Pyron RA. Divergence time estimation using fossils as
terminal taxa and the origins of Lissamphibia. Systematic biology.
2011;60(4)466-481. academic.oup.com
Reynolds SC, Gallagher A (Eds) African genesis:
perspectives on hominin evolution. Vol. 62. Cambridge: Cambridge University
Press, 2012. books.google
Richmond BG, Jungers WL. Orrorin tugenensis Femoral
Morphology and the Evolution of Hominin Bipedalism. Science.
2008;319(5870)1662–5. science.org
Rose MD. A hominine hip bone, KNM-ER 3228, from East
Lake Turkana, Kenya. Am J Phys Anthropol. 1984;63:371-8. onlinelibrary.wiley.com
San Millán M, Kaliontzopoulou A, Rissech C, Turbón D.
A geometric morphometric analysis of acetabular shape of the primate hip joint
in relation to locomotor behaviour. Journal of Human Evolution. 2015;83(Jun)15-27. sciencedirect.com
Sawada Y, Saneyoshi M, Nakayama K, Sakai T, Itaya T,
Hyodo M ... Ishida H. The ages and geological backgrounds of Miocene hominoids
Nacholapithecus, Samburupithecus, and Orrorin from Kenya. In Ishida H, Tuttle
R, Pickford M, Ogihara N, Nakatsukasa M (Eds) Human origins and environmental
backgrounds: Boston: Springer-Verlag, 2006:71-96. books.google
Schrenk F, Kullmer O, Bromage T. The earliest putative
Homo fossils. In Handbook of Paleoanthropology. Berlin, Heidelberg:
Springer-Verlag, 2015:2145-65. nyuscholars.nyu.edu
Schuster AM. Earliest Remains of Genus Homo.
Archaeology. 1997;50(1). archive.archaeology.org
Schwarcz HP, Buhay WM, Grün R, Valladas H, Tchernov E,
Bar-Yosef O, Vandermeersch B. ESR dating of the Neanderthal site, Kebara Cave,
Israel. Journal of Archaeological Science. 1989;16(6)653-9. sciencedirect.com
Senut B, Pickford M, Gommery D, Mein P, Cheboi K,
Coppens Y. First hominid from the Miocene (Lukeino formation, Kenya). Comptes
Rendus de l'Académie des Sciences-Series IIA-Earth and Planetary Science.
2001;332(2)137-44. sciencedirect.com
Shubin N. Your inner fish: a journey into the
3.5-billion-year history of the human body. New York: Vintage books, 2008. google.com
Simpson SW, Quade J, Levin NE, Butler R, Dupont-Nivet
G, Everett M, Semaw S. A female Homo erectus pelvis from Gona, Ethiopia.
Science. 2008;322(5904)1089-92. researchgate.net,
stoneageinstitute.org
Smith T, Rose KD, Gingerich PD. Rapid
Asia-Europe-North America geographic dispersal of earliest Eocene primate
Teilhardina during the Paleocene-Eocene Thermal Maximum. Proc Natl Acad Sci
USA. 2006;103:11223-7.
scholar.google
Spoor F, Gunz P, Neubauer S, Stelzer S, Scott N,
Kwekason A, Dean MC. Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted
species diversity in early Homo. Nature. 2015;519(7541)83-6. nature.com
Srivastava RP. Morphology of the Primates and Human
Evolution. New Delhi: PHI Learning Pvt. Ltd., 2009. books.google
Swisher III CC, Curtis GH, Lewin R. Java Man: How Two
Geologists Changed Our Understanding of Human Evolution. Chicago: University of
Chicago Press, 2000. books.google
Tattersall I. Homo ergaster and its contemporaries.
Handbook of paleoanthropology. Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2013:1633-53.
academia.edu
Tsai HP, Holliday CM. Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: structural homology and functional implications. Journal of Morphology. 2015;276(6)601-30. researchgate.net , onlinelibrary.wiley.com
Tsai HP, Middleton KM, Hutchinson JR, Holliday CM. Hip
joint articular soft tissues of non-dinosaurian Dinosauromorpha and early
Dinosauria: evolutionary and biomechanical implications for Saurischia. Journal
of Vertebrate Paleontology. 2018;38(1)e1427593.
tandfonline.com
, researchonline.rvc.ac.uk
Vaughan TA, Ryan JM, Czaplewski NJ. Mammalogy.
Sudbury: Jones & Bartlett Learning, 2011. books.google
Villmoare B, Kimbel WH, Seyoum C, Campisano CJ, DiMaggio
EN, Rowan J, Braun DR, Arrowsmith JR, Reed KE. Early Homo at 2.8 Ma from
Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science. 2015;347(6228)1352-5. science.org
Walker A, Leakey R (Eds). The nariokotome Homo erectus
skeleton. Harvard University Press. 1993. books.google
Ward CV. Postcranial and Locomotor Adaptations of
Hominoids. In Henke W, Tattersall I (Eds). Handbook of paleoanthropology.
Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2015:1363-86. link.springer.com
White TD, Asfaw B, Beyene Y, Haile-Selassie Y, Lovejoy
CO, Suwa G, WoldeGabriel G. Ardipithecus ramidus and the paleobiology of early
hominids. Science. 2009;326(5949)64-86.
references.260mb.com
White TD, Lovejoy CO, Asfaw B, Carlson JP, Suwa G.
Neither chimpanzee nor human, Ardipithecus reveals the surprising ancestry of
both. Proceedings of the National Academy of Sciences.
2015;112(16)4877-84. ncbi.nlm.nih.gov
Zhu Z, Dennell R, Huang W, Wu Y, Qiu S, Yang S ...
Ouyang T. Hominin occupation of the Chinese Loess Plateau since about 2.1
million years ago. Nature. 2018;559(7715)608-12. nature.com
Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 1.
Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец.
ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979. batrachos.com
Наумов НП,
Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие:
Учебник для биолог. спец. ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979. batrachos.com
Шубин Н.
Внутренняя рыба. История человеческого тела с древнейших времен до наших дней.
Пер с англ. П. Петрова. Москва: Издательство АСТ, CORPUS,
2017. img-gorod
Шулимова ЕА. Australopithecus anamensis: история открытия вида. Кубанские
исторические чтения. Материалы III Всероссийской
с международным участием научно-практической конференции. Краснодар, 2012:4-9. elibrary.ru
Автор статьи
Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.
Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @ gmail.com
История статьи
27.10.2025 - опубликована интернет-версия статьи.
Рекомендуемое цитирование
Архипов СВ. Ligamentum capitis femoris в антропологии. О круглой связке бедра. 27.10.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/10/lcf_27.html
Примечание
Ключевые слова
ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, развитие, эволюция, животные, антропология











