LCF у шагающих животных. Обзор

ligamentum capitis femoris У шагающих ЖивотнЫх . Обзор

Архипов С.В.

Впервые ligamentum capitis femoris (LCF) появляется у представителя кистеперых рыб Tiktaalik roseae около 375 млн. лет назад. У ныне живущих видов данная структура описана только у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих.

[ii] Класс: Насекомые

Нами не выявлено свидетельств о наличии LCF у современных видов из класса «Насекомые» (Insecta). У насекомых аналогом тазобедренного сустава позвоночных является метакоксо-трохантерный (тазо-вертельный) сустав. В нем подвижно сочленяется «тазик» с «вертлугом», который в свою очередь полуподвижно соединяется с «бедром». В тазо-вертельном суставе у цикад изогнутые рога вертелов входят неглубокие гнезда тазика, что обеспечивает амплитуду движений до 130° (из 2007BurrowsM). Внутри сочленения связки не описаны, однако по краю гнезда тазика присутствует волокнистая ткань, соединяющая его с вертлугом. Подобное строение предполагает движения в двух плоскостях без ротации вокруг продольной оси.

Сканирующие электронные микрофотографии области тазо-вертельних суставов представителя цикад (Aphrodes), наружные связки не усматриваются (из 2007BurrowsM, Open Access).

Тазик и вертлуг у долгоносика продолговатого (Trigonopterus oblongus), работают по принципу системы «винт-гайка», предполагая вращение относительно продольной оси. Части тазика соединяющиеся с вертлугом, имеют внутреннюю резьбу, охватывающую 345°. Обращенный к тазику вертлуг снабжен внешней резьбой, охватывающую 410° (2011VanDeKampT_RiedelA). Наружное вращение в трохантерном винтовом суставе приводит к поступательному движению вертлуга внутрь до касания с дном полости тазика, что спонтанно останавливает движение (2014VanDeKampT_RiedelA). Аналогичное строение метакоксо-трохантерного сустава у жука-лягушки (Sagra femorata). Он представляет собой такую же структуру типа «винт-гайка», соединенную четырьмя мышцами, которые регулируют вращение ноги (2024ZongL_GeS).

О наличии внутренних связок в метакоксо-трохантерном суставе насекомых не сообщается. Их функцию выполняет «биологическая резьба» и элемент вертлуга, напоминающий стопор. Самоблокирование сочленения при наружном вращении обеспечивает опору, подобно вывинчиваемому поворотному кронштейну. Вывиху в трохантерном суставе препятствует резьбовое соединение, а не связки и капсула. Нами подмечено, что природа здесь использовала круглую резьбу. Подобный профиль в технике применяется в механизмах с частыми нагрузками для достижения прочности и устойчивости к износу, особенно в загрязненной среде.

Определенную роль в препятствии вывиху в метакоксо-трохантерном суставе насекомых играют мышцы, и, по всей видимости, эффект присасывающего уплотнения. В случае сгибания вертел вывинчивается из тазика и смещается наружу, создавая разрежение внутри сочленения. Перемещение жуков вперед достигается только деятельностью мышц. Подобный подход использован в шагающих роботах, снабженных сервоприводами. Гибкий элемент участвующий в перемещении общего центра масс насекомого отсутствует. В отличие от них в тазобедренном суставе млекопитающих функцию такого раскачивающегося подвеса, выполняет LCF, повышающая энергоэффективность ходьбы. Кроме этого, тазобедренный сустав упомянутого класса позвоночных обеспечивает вращение в трех плоскостях, а трохантерный сустав жуков лишь в одной.

Проксимальная часть бедра долгоносика продолговатого (Trigonopterus oblongus; а) фотография, b) 3-D реконструкция, с) виртуальная модель (из 2011VanDeKampT_RiedelA и 2024ZongL_GeS, в нашей модификации).

[iii] Класс: Головоногие

Ходьбу по дну освоили мягкотканые животные, не имеющие бедренной и тазовой кости. Пример – представитель моллюсков из класса головоногих (Cephalopoda) – осьминог. Примечательно, что для передвижения ими используются две, а иногда три «конечности» (reddit.com). Щупальца состоят из четырех групп мышц, обладают гибкостью и растяжимостью. Сустав, сочленяющий их с эластичным мешковидным телом отсутствует. Соответственно у данного вида животных нет ни внутренней LCF, ни иных связок.

Видео. Локомоция осьминога (автор PVMSuomi, оригинал на reddit.com, лицензия CC).

Кадр локомоции осьминога (видео PVMSuomi, оригинал на reddit.com).

[iv] Класс. Хрящевые рыбы

Сведений о наличии LCF у современных видов класса «Хрящевые рыбы» (Chondrichthyes) на данный момент, нами не выявлено. Предположительно связочный аппарат тазобедренного сустава у хрящевых рыб подобен таковому у костных рыб. Отдельные хрящевые рыбы способны передвигаться по дну водоема и суше используя плавники примерно также как тетраподы. Пример – эполетная акула (Hemiscyllium ocellatum), которая может ходить как в воде, так и вне ее. В воде эти акулы используют два вида походки с соприкосновением плавников с субстратом. Самая медленная включает симметричную шагающую рысь с диагональной последовательностью шагов. Быстрее акула передвигается с боковым изгибом тела, вращением плавников вокруг своих поясов и высокой частотой шагов грудных и брюшных плавников (2022PorterME_RummerJL). Сравнение полностью водной и полуводной ходьбы эполетной акулы имели общие паттерны с походкой саламандр, но демонстрировали меньший боковой изгиб туловища и тенденцию держать парные плавники более приведенными (2020TravisKG).

У акул брюшные плавники являются прототипами тазовых конечностей четвероногих. Тазовый пояс брюшного плавника аналогичен половине таза костных животных, а базиптеригиум является аналогом бедренной кости. В брюшных плавниках слоновой акулы (Callorhinchus milii) дистальная часть хряща тазового пояса имеет округлый выступ, при этом сочленяющаяся с ним часть базиптеригиума плавника представляет собой округлый гребень (2017RileyC_GroganED). Соответственно, отросток дистальной части таза акул образует головку, а часть плавника аналогичная бедренной кости имеет впадину. Означенная ситуация напоминает реверсивный эндопротез плечевого сустава (2019SantanaF_TorrensC). Опора на брюшной плавник начинается при его выдвижении вперед с изгибом тела в эту же сторону. В данный момент можно ожидать максимального натяжения каудальной поверхности суставной сумки. Тут должны присутствовать наиболее прочные волокна, которые являются ограничителями движений, опорными и соединительными элементами. На последующих стадиях эволюции они станут наружными связками. Позже тазобедренный сустав обретет обычный для нас вид с бедренной головкой и вертлужной впадиной. При этом передняя и задняя порции наружных связок, объединятся в проксимальном отделе, образовав LCF. Данная структура в отличие от гипотетических наружных связок хрящевых рыб имеет «биомеханическую функцию», участвуя в продвижении тела вперед, перемещая общий центр масс в содружестве с отводящей группой мышц и короткими ротаторами бедра. Тазобедренный сустав шагающих акул обеспечивает вращение в двух плоскостях с циркумдукцией, а млекопитающих в трех с доступностью продольного поступательного движения.

Развитие брюшного плавника слоновой акулы (Callorhinchus milii), обозначения: d2 – стадия 33, e2 – стадия 34, f2 – стадия 36, Basi c – базиптеригиальный комплекс, Meta s1 – первый метаптеригиальный сегмент, Pel g – тазовый пояс (из 2017RileyC_GroganED, Fig. 2, фрагмент, Open Access).

[v] Класс: Костные рыбы

Указаний на наличие LCF у современных видов класса «Костные рыбы» (Osteichthyes), на данный момент, нами не выявлено. Впервые LCF появляется у ископаемого представителя кистеперых рыб Tiktaalik roseae процветавшего приблизительно 375 миллионов лет назад (2006DaeschlerEB_JenkinsJrFA; 2008ShubinN; 2017ШубинН). Предположение о наличии LCF у данного вида нами сделано на основании конфигурации таза. Он имеет вертлужные впадины в виде глубоких лунок, окаймленных крепкой губой прерванной передней и задней вырезкой. Означенные элементы недвусмысленно говорят о наличии у рыбы тикатаалик двух LCF.

Наша реконструкция связок тазобедренного сустава Tiktaalik roseae; 3-D модель правой тазовой кости в виде снаружи-сзади-снизу, изображены проксимальные концы двух LCF (posterior et anterior), прикрепленных к передней и задней вырезке вертлужной впадины, ниже наша реконструкция бедренной кости с дистальными концами LCF (оригинал модели таза: media.hhmi.org).

Наземное передвижение с использованием грудных плавников освоила рыба илистый прыгун (Periophthalmus argentilineatus). Она демонстрирует режим наземного передвижения, называемый «на костылях». Данная специализированная форма локомоций заключается в удержании оси тела на субстрате, синхронно перемещая вперед свои парные грудные плавники вместе с брюшными плавниками. Грудной плавник, а именно сросшиеся проксимальные лучевые кости, соединяются шарнирным суставом с лопаткой и клювовидным отростком кости клейтрум (cleithrum). Шарнирный сустав удлинен, вертикально ориентирован и представляет собой синхондроз. Брюшные плавники соединяются с частично оссифицироваными тазовыми костями (базиптеригиями). Латеральный край базиптеригия костный и закруглен. Тут находится хрящевая прокладка, служащая подвижной точкой сочленения с шипом и пятью мягкими плавниковыми лучами. Движения плавников обеспечивают разнообразные мышечные группы (2024Ziadi‐KünzliF_BandiMM). Связки в области плечевого и тазового сустава у илистого прыгуна не описаны. Видимо в них нет необходимости, ввиду соединения костей волокнистыми хрящами. Особенностью строения грудного плавника является наличие в межплавниковом или «локтевом» суставе сухожилиеобразной связки «Sehnenband» (1929EggertB). Тазобедренный сустав илистых прыгунов обеспечивает вращение в двух плоскостях, а человека в трех с возможностью продольного поступательного движения наружу.

Плавники илистого прыгуна (Periophthalmus argentilineatus); а) грудной плавник, b) брюшной плавник (из 2024Ziadi‐KünzliF_BandiMM в нашей модификации, Open Access).

[vi] Класс: Земноводные

Вымерший представитель класса «Земноводных» (Amphibia) Eryops megacephalus, живший в пермском периоде (298.9-251.9 млн. лет назад), имел сходство с саламандрами (2022HerbstEC_HutchinsonJR; 2023CohenKM_CarN). A.S. Romer (1922) заметил в верхней части вертлужной впадины окаменелого таза животного отчетливую надвертлужную вырезку, указывающую на «… положение связки, сходной с той, которая имеется в вертлужной вырезке седалищной кости млекопитающих».

Таз Eryops megacephalus, вид сбоку, краниальная часть слева, нами обозначена вырезка вертлужной впадины – место крепления проксимального конца LCF (из 1880CopeED).

Вид на кости, образующие тазобедренный сустав Eryops megacephalus, нами отмечена предположительная локализация LCF (экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова, Москва, фотография автора).

A. Ecker (1889) один из первых описывает LCF у современного представителя земноводных лягушки. Автор отмечает, что структура начинается вблизи нижнего края полости вертлужной впадины и прикрепляется к боковой поверхности головки бедренной кости (1889EckerA). C. Amantini (1889) заметил: LCF простирающаяся от вертлужного края до края головки бедренной кости, полностью соединена с капсулой своеобразной складкой.

Бедренная кость лягушки (Rana esculenta),
нами обозначена ямка головки бедренной кости (из 1889EckerA).

У лягушки, как и у отдельных древних земноводных, имелась одна LCF, расположенная не верхней, а в нижней части сустава.

E.T.B. Francis (1934) выявил у саламандры две «вертлужные связки» (cotyloid ligaments), прикрепляющиеся к головке бедренной кости. Они обозначены автором на рисунках как «l.pb» и «l.il», то есть лобковая и подвздошная (1934FrancisETB).

Изображения бедренной кости (рис. 31, 32, 33), а также вертлужной впадины саламандры (34,35); обозначения аналогов LCF: L.pb – лобковая связка, L.il – подвздошная связка; область крепления (31) одной из LCF: fv.c.fm – ямка головки бедренной кости (из 1934FrancisETB; Пластина V, фрагмент).

Тазобедренный сустав Японской саламандры (Andrias japonicus), стрелками указаны два аналога LCF (экспонат Зоологического музея МГУ, Москва, фотография автора).

Современные исследования свидетельствуют, что LCF имеется не только у лягушки и саламандры, но также у тритона и ксенопа (2011CanillasF_Delgado-BaezaE).

[vii] Класс: Пресмыкающиеся

У ископаемых архозавроморфов (подкласс Reptilia) в тазобедренном суставе имелись три связки: подвздошно-бедренная, седалищно-бедренная и лобково-бедренная. Лобково-бедренная и седалищно-бедренная связки соединялись дистально, образуя LCF, прикреплявшуюся к ямке головки бедренной кости (2018TsaiHP_HollidayCM). Подобное строение LCF сохранилось у крокодилов (из 2020TsaiHP_GatesySM).

Мягкие ткани тазобедренного сустава миссисипского аллигатора (Alligator mississippiensis), 3D-модель таза в правой боковой проекции, обозначение: att — противовертел (розовый); hc — гиалиновый хрящ (синий); il — подвздошная кость (бежевая); is — седалищная кость (бежевая); lab — вертлужная губа (желтая); mk — костный маркер; lcf — начало связки головки бедренной кости; L. att — связка противовертела (антитрохантера); L. ccf — каудальная связка головки бедра; L. rcf — ростральная связка головки бедра; pb — лобковая кость (бежевая) (из 2020TsaiHP_GatesySM, фрагмент изображения, Open Access).

К настоящему времени известно о наличии LCF у черепахи и ящерицы (2011CanillasF_Delgado-BaezaE). У игуаны (Iguana iguana) и гаттерии (Sphenodon punctatus) LCF образуется из подвздошно-бедренной и седалищно-бедренной связок, а прикрепляется к боковой поверхности головки бедренной кости (2015TsaiHP).

Макроскопическая морфология мягких тканей вертлужной впадины лепидозавра. A. Схематическое изображение тазобедренного сустава лепидозавра с указанием области увеличения (черная пунктирная вставка). C. Внутренние структуры тазобедренного сустава игуаны (Iguana iguana) в боковой проекции после отсечения подвздошно-бедренной связки. E. Препарированный левый тазобедренный сустав гаттерии (Sphenodon punctatus) в боковой проекции (из 2015TsaiHP, фрагменты).

[viii] Класс: Птицы

В классе птиц (Aves) LCF представляет собой относительно мощную структуру, состоящую из двух частей. J. Cracraft (1971) наблюдал двойное начало LCF у голубя (Columba). Первую часть автор обозначил как округлая связка (ligamentum teres), а вторую – задняя вертлужная связка (posterior acetabular ligamentum capitis). Мы наблюдали подобное строение LCF у домашнего гуся (Anser domesticus).

Вид на вертлужную впадину домашнего гуся (Anser domesticus) со стороны полости таза, мембрана, закрывающая дно удалена, инструментом натянута LCF, две ее порции обозначены зеленой и голубой стрелками (личное наблюдение).

LCF имеется у килевых птиц курицы и перепела (2011CanillasF_Delgado-BaezaE). Данная структура присутствует у уток (2004Архипов-БалтийскийСВ). M. Stolpe (1932) отметил наличие LCF у древесных и водоплавающих птиц, в частности у пингвинов. Фрагменты LCF нами обнаружены на отдельных мацерированных препаратах скелетов пингвинов из коллекции Зоологического музея МГУ (Pygoscelis adeliae, Spheniscus sp.) (2018АрхиповСВ).

J.B. Sutton (1884) описал LCF у представителя бескилевых птиц африканского страуса (Struthio camelus) и отметил ее значительные размеры. Есть мнение, что у страуса к головке бедренной кости также прикрепляется сухожилие m. pectineus (1963HallMC). На самом деле у LCF присутствует краниокаудальное разделение на заднюю вертлужную связку (posterior acetabular ligamentum capitis), что прикрепляется проксимокаудально, и округлую связку (ligamentum teres) (2015TsaiHP).

Виртуальная реконструкция топографии внутренних связок тазобедренного сустава страуса (Struthio camelus) на мацерированном препарате таза, вид на вертлужную впадину с латеральной стороны; обозначения: LCF – связка головки бедренной кости, ligamentum capitis femoris (изображена зеленым цветом); LT – округлая связка, ligamentum teres (изображена красным цветом); LAP – задняя вертлужная связка, ligamentum acetabularis posterior (изображена синим цветом) (препарат коллекции Зоологического музея МГУ, Москва, фотография и графическое дополнение автора).

Тазобедренный сустав взрослого страуса (Struthio camelus) в вентральной проекции после иссечения седалищно-бедренной связки, демонстрирующий двойное прикрепление связок к ямке головки бедра; обозначения: L. cf – ligamentum capitis femoris, L. pac – posterior acetabular ligament (из 2015TsaiHP, фрагмент).

След прикрепления LCF к вертлужной впадине в виде вдавления на ее суставной поверхности мы наблюдали на мацерированном препарате таза эму (Dromaius novachollandiae). Вырезка вертлужной впадины отмечена нами на мацерированном препарате таза казуара (Casuarius sp.) и африканского страуса (Struthio camelus), у обоих видов имелась отчетливая ямка головки бедренной кости. У эму (Dromaius novachollandiae) вместо ямки головки бедренной кости, то есть стандартного места крепления LCF, на мацерированном препарате бедра выявлена бугристость (2018АрхиповСВ). H.P. Tsai (2015) нашел у одного представителя рода Emeus crassus и одного представителя рода нанду (Rhea pennata), что головка бедренной кости имеет две ямки. При этом ямка округлой связки представляла собой неглубокую выемку, тогда как ямка задней вертлужной связки более глубокая, вытянутая и ориентирована каудально относительно головки бедренной кости. H.F. Gadow (1880) наблюдал LCF у бескилевых птиц: нанду, казуара, страуса.

W.S. Savory (1874) сообщает о глубокой борозде на головке бедренной кости страуса, в которой располагалась LCF. Подобное продольное углубление также отмечено нами.

Бедренная кость африканского страуса (Struthio camelus, препарат R-2499, Зоологического музея МГУ, Москва, фотография автора); стрелкой указана борозда головки бедренной кости, sulcus capitis femoris, – следствие давления LCF.

[ix] Класс: Млекопитающие

Подавляющее число наблюдений LCF у животных относится к классу млекопитающих (Mammalia, Theria). Welker писал об отсутствии LCF у однопроходных (утконос, ехидна), а также ящеров, броненосцев, ленивцев, трехпалых ленивцев, носорога, бегемота, ежа, орангутанга, а согласно Moser ее также нет у сирен и ластоногих (1939МаркизовФП). В то же время Н.И. Ансеров (1929) наблюдал LCF у морского льва и тюленя, у последнего она достигала ямки головки бедренной кости и сливалась с медиальной внутрисуставной складкой.

LCF обнаружена у собак (1974ПарфентьеваВФ_БеденковаОЕ; 1982СитникАД; 1990ДиваковМГ_БатовскийСА). LCF присутствует у кошек (1977ПерлинБЗ_БибиковаЛА; 2011CanillasF_Delgado-BaezaE). LCF имеется у белых мышей и крыс (1957ЕмецГЛ; 1988Delgado-BaezaE_Mirales-FloresC; 2011CanillasF_Delgado-BaezaE). LCF описана у кроликов (1960ВарламовВИ; 1962ВоробьевНА; 1977КукурузаЮП_СтецулаВИ; 1989КулиевАМ_СоколовАВ; 1993СименачБИ; 2011CanillasF_Delgado-BaezaE).

F. Canillas et al. (2011) отмечают, что LCF известна у овцы, мартышки, макаки, а также лошади, где она образует «единую структуру» с сухожилием m. pectineus. Согласно Н.И. Ансерову (1929) у лошади в тазобедренном суставе кроме LCF, присутствует ligamentum acessorium имеющая вид «сильного тяжа», являющегося продолжением брюшного апоневроза, прикрепляющегося к ямке головки бедренной кости. LCF подробно изучена у индийского слона и орангутанга (1988CrelinES). Мы наблюдали LCF у коров, свиней (диких и домашних), а также овец (2004Архипов-БалтийскийСВ).

[x] Мнения об эволюции LCF

По мнению Целла, LCF является остатком сухожилия m. ambiens низших позвоночных животных, потерявшим у млекопитающих свое значение (1939МаркизовФП). J.B. Sutton (1887) полагал, что LCF принадлежала гребенчатой мышце (m. pectineus), но отделилась от нее в результате изменений скелета. Близкого мнения придерживался С.Г. Рукосуев (1948). В работе R. Bombelli (1976) читаем: «...ligamentum teres, рассматривается почти всеми анатомами как остаток сухожилия pectineus (атрофированное, без очевидной функции)».

С точки зрения E. Moser, (1892) LCF представляет собой часть суставной капсулы. Похожую точку зрения высказывали Braus, Fick, Makinauchi, Meyer, Welker: LCF есть порция суставной капсулы, которая в процессе филогенеза постепенно внедрилась в полость сустава (1939МаркизовФП).

В. Тонков (1946) указывал: LCF «…следует рассматривать как связку, первоначально лежавшую вне полости сустава и затем иммигрировавшею в нее со стороны капсулы. Этот процесс последовательно совершается в классах птиц и млекопитающих, причем у некоторых представителей последних можно еще видеть ligamentum teres, соединенную при помощи складки синовиальной оболочки с капсулой сустава».

[xi] Список литературы

Amantini C. Di una men nota ripiegatura sinoviale dell' articolazione dell' anca. (Piega pettineo-foveale). Annali dell' Università libera di Perugia, Facoltà di medicina e chirurgia. Vol. 1. Anno IV. 1888-89. Perugia: Tipografia di V. Santucci, 1889; 47-76. books.google

Bombelli R. Osteoarthritis of the hip. Berlin [etc.]: Springer-Verlag, 1976.

Burrows M. Anatomy of the hind legs and actions of their muscles during jumping in leafhopper insects. Journal of Experimental Biology. 2007;210(20)3590-3600. journals.biologists.com

Canillas F, Delgado-Martos MJ, Touza A, Escario A, Martos-Rodriguez A, Delgado-Baeza E. An approach to comparative anatomy of the acetabulum from amphibians to primates. Anatomia, histologia, embryologia, 2011;40(6)466-73. onlinelibrary.wiley.com , researchgate.net

Crelin ES. Ligament of the head of the femur in the orangutan and indian elephant. The Yale J Biol Med. 1988;61(5)383-8. ncbi.nlm.nih.gov , ncbi.nlm.nih.gov/pdf

Delgado-Baeza E, Garay EG, Serrada-Hierro A, Davidson WM, Mirales-Flores C. Experimental acetabular dysplasia associated with a lesion of iliopubic limb of the triradiate cartilage. Clin. Orthopaed. 1988;234:75-81.

Ecker A. The anatomy of the frog. Oxford: Clarendon Press, 1889. archive.org

Eggert B. Die Gobiidenflosse und ihre Anpassung an das Landleben. Zeitschrift Fur Wissenschaftliche Zoologie. 1929133(1-2)411–40. webofscience.com

Francis ETB. The anatomy of the salamander. Oxford: The Clarendon Press, 1934. archive.org

Gadow H. Zur vergleichenden anatomie: der muskulatur des beckens und der hinteren gliedmasse der ratiten. Jena: G. Fischer, 1880. books.google

Hall MC. The locomotor system. Functional anatomy. Springfield: Charles C Thomas publisher, 1963.

Porter ME, Hernandez AV, Gervais CR., Rummer JL. Aquatic walking and swimming kinematics of neonate and juvenile epaulette sharks. Integrative and Comparative Biology. 2022;62(6)1710-24. academic.oup.com

Riley C, Cloutier R, Grogan ED. Similarity of morphological composition and developmental patterning in paired fins of the elephant shark. Scientific reports. 2017;7(1)9985. link.springer.com

Santana F, Alentorn-Geli E, Guirro P, Torrens C. Reverse shoulder arthroplasty for fracture sequelae: How the initial fracture treatment influences the outcomes of joint replacement. Acta Orthopaedica et Traumatologica Turcica. 2019;53(4)278-81. sciencedirect.com

Savory WS. On the use of the ligamentum teres of the hip joint. J Anat Physiol. 1874;8(2)291-6. ncbi.nlm.nih.gov , archive.org

Stolpe M. Physiologisch-anatomische Untersuchungen über die hintere Extremität der Vögel. Journal für Ornithologie. 1932;80(2)161-247. zobodat.at f

Sutton JB. The nature of certain ligaments. Journal of anatomy and physiology. 1884;18(3):i2-238. ncbi.nlm.nih.gov

Sutton JB. Ligaments: Their Nature and Morphology. London: H.K. Lewis, 1887. books.google

Travis KG. Comparative biomechanics of submerged and partially emerged walking in the epaulette shark (Hemiscyllium ocellatum). Master's thesis. California (CA): California State University, 2020. proquest.com

Tsai HP, Turner ML, Manafzadeh AR, Gatesy SM. Contrast‐enhanced XROMM reveals in vivo soft tissue interactions in the hip of Alligator mississippiensis. Journal of Anatomy. 2020;236(2)288-304. onlinelibrary.wiley.com

Tsai HP. Archosaur hip joint anatomy and its significance in body size and locomotor evolution. PhD Dissertation. University of Missouri-Columbia, 2015. mospace.umsystem.edu

Van De Kamp T, dos Santos Rolo T, Vagovič P, Baumbach T, Riedel A. Three-dimensional reconstructions come to life–interactive 3D PDF animations in functional morphology. PLoS One. 2014;9(7)e102355. journals.plos.org

Van De Kamp T, Vagovič P, Baumbach T, Riedel A. A biological screw in a beetle’s leg. Science. 2011;333(6038)52-2. science.org

Ziadi‐Künzli F, Maeda K, Puchenkov P, Bandi MM. Anatomical insights into fish terrestrial locomotion: A study of barred mudskipper (Periophthalmus argentilineatus) fins based on μCT 3D reconstructions. Journal of Anatomy. 2024;245(4)593-624. onlinelibrary.wiley.com

Zong L, Sun Z, Zhao J, Huang Z, Liu X, Jiang L, ... Ge S. A self‐locking mechanism of the frog‐legged beetle Sagra femorata. Insect Science. 2024;31(6)1864-75. onlinelibrary.wiley.com

Ансеров НИ. Синовиальные складки (внутрисуставные связки) тазобедренного сустава человека. Журн. теоретич. и практич. мед. 1929;3-4:249-74.

Архипов СВ. Биомеханика пингвинов: заметки к вопросу о причинах ковыляющей походки и перспективах ее ремоделирования во имя обретения грациозности, сочиненные врачом, к.м.н. Сергеем Васильевичем Архиповым, в бытность им с 1992-го по 2017-й год хирургом и травматологом-ортопедом, по вдохновению в 1991-ом году его сестрою Еленой Васильевной, со светлой любовью к ней и благодарностью! Манускрипт в 5 т. Напечатано Автором во граде Королев при попечении его супруги Людмилы Николаевны, ММXVIII A.D. [2018], bonum factum! [на благо и счастье]. independent.academia.edu

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 1. Гл. 1-4. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004.

Архипов-Балтийский СВ. Рассуждение о морфомеханике. Норма. В 2 т. Т. 2. Гл. 5-6. - Испр. и доп. изд. Калининград, 2004.

Варламов ВИ. Анатомические изменения головки и шейки бедра после синовиотомии в эксперименте. Ортопед., травматол. 1960;2:27-31.

Воробьев НА. Связка головки бедра и ее практическое значение. Вопросы травматологии и ортопедии. Киев, 1962:174-81.

Диваков МГ, Гришин ИГ, Батовский СА. Морфометрическая оценка состояния внутрикостной сосудистой сети при пересадке сосудистого пучка в аваскулярные кости. Ортопед., травматол. 1990;6:16-21.

Емец ГЛ. Иннервация крупных и мелких суставов конечностей (гистологическое исследование). Сборник рефератов научных работ Украинского института ортопедии и травматологии. Киев, 1957:179.

Кукуруза ЮП, Стецула ВИ. Патогенез остеомиелитического коксита. Ортопед., травматол. 1977;6:35-40.

Кулиев АМ, Дудин МГ, Соколов АВ и соавт. К вопросу о патогенезе дегенеративно-дистрофических изменений тазобедренного сустава. Ортопед., травматол. 1989;8:21-4.

Маркизов ФП. О круглой связке бедра. Архив анатом гистол и эмбриол. 1939;20(2)286-311.

Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные: Учебник для биолог. спец. ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979. batrachos.com

Парфентьева ВФ, Беденкова ОЕ. Артродез тазобедренного сустава гомокостными трансплантатами при одностороннем застарелом вывихе бедра (экспериментальное исследование). Актуальные вопросы травматологии и ортопедии. Кишинев, 1974:43-4.

Перлин БЗ, Андриеш ВН, Бибикова ЛА. Иннервация тазобедренного сустава человека в норме и при туберкулезном коксите. Кишинев: Штиинца, 1977.

Рукосуев С.Г. Передние доступы при резекции тазобедренного сустава по поводу огнестрельных осложнений ранений. Хирургия. 1948;7:54-9.

Сименач БИ. Синдром объемной гиперпрессии тазобедренного сустава. Ортопед., травматол. 1993;1:3-7.

Ситник АД. Особенности заживления переломовывихов области тазобедренного сустава (экспериментальные исследования). Здравоохр. Белоруссии. 1982;4:66–69.

Тонков В. Анатомия человека. Т. 1. Общая часть. Система органов движения. Ленинград: Медгиз, 1946.

[xii] Приложение

Автор статьи

Архипов С.В. – независимый исследователь, кандидат медицинских наук, врач-хирург, травматолог-ортопед, медицинский писатель, Йоенсуу, Финляндия.

Адрес для переписки: Сергей Архипов, эл. почта: archipovsv @ gmail.com

История статьи

29.10.2025 - опубликована интернет-версия статьи.

Рекомендуемое цитирование

Архипов СВ. Ligamentum capitis femoris у шагающих животных: Обзор. О круглой связке бедра. 29.10.2025. https://kruglayasvyazka.blogspot.com/2025/10/lcf_29.html

Примечание

Интернет-версия подразумевает периодические дополнения (см. Историю статьи).

Статья является дальнейшим развитием библиографического раздела (КАТАЛОГ ЛИТЕРАТУРЫ), а именно анализом и синтезом собранных в нем сведений.

«Архипов-Балтийский С.В.» является псевдонимом, который использовался автором до начала 2006 года с целью более точной дифференцировки на научном поле.

Оригиналы отдельных цитат см. на ресурсе: https://roundligament.blogspot.com

Ключевые слова

ligamentum capitis femoris, ligamentum teres, связка головки бедра, круглая связка, связка головки бедренной кости, развитие, эволюция, животные

NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.

СОДЕРЖАНИЕ РЕСУРСА

ЭМБРИОЛОГИЯ И РАЗВИТИЕ

ЗООЛОГИЯ И ПАЛЕОНТОЛОГИЯ Ы

ОБЗОРЫ И КЛАССИФИКАЦИИ

Поиск по этому блогу

НОВЫЕ ПУБЛИКАЦИИ

LCF у шагающих животных. Обзор

Ярлыки

Популярные статьи

LCF в антропологии

Возникновение LCF

Ligamentum incognitum. Проксимальная область крепления

0cent.4Q158.1-2