Dinosauria
Ориентировочно, 315.5 млн.
лет назад от зауропсид отпочковываются диапсиды (Diapsida), от них 307 млн. лет
назад – заврии (Sauria), в свою очередь делящиеся 265.1 млн. лет назад на
прародителей ящериц (Lacertilia) и архозавров (Archosauria) (2014EzcurraMD_ButlerRJ).
Отщепление черепах (Testudines) от архозавров происходит по меньшей мере 255
млн. лет назад (2012ChiariY_DelsucF). Старейший архозавр птичьей линии Asilisaurus
kongwe, являющийся сестринским таксоном для Dinosauria, датируется интервалом 247.2-242.0 млн.
лет назад, обозначаемого анизийским ярусом среднего триаса (2010NesbittSJ_TsujiLA;
2023CohenKM_CarN). От
архозавров берет начало ветвь, простирающаяся до динозавров. Их древнейшие
останки обнаружены в породе, сформировавшейся 233.23±0.73 млн. лет назад (2018LangerMC_DaRosaÁAS).
 |
| Динозавры. Фрагмент экспозиции Дарвиновского музея (Москва), фотография автора. |
Изучение мягких тканей опорно-двигательного
аппарата столь ранних четвероногих возможно лишь опосредованно, ориентируясь на
костные маркеры. В частности, неоссифицированная внутренняя стенка вертлужной
впадины является остеологическим коррелятом наличия внутренних связок в
тазобедренном суставе (2015TsaiHP_HollidayCM). A.N. Kuznetsov, A.G. Sennikov
(2000) выделяют три типа перфорированных вертлужных впадин: имеющие небольшие и
крупные отверстия, а также сквозные краевые вырезки. По наблюдению авторов,
неперфорированная (закрытая) вертлужная впадина есть исходной структура и
встречается только у примитивных форм. Так, морфологический ряд прогрессивной
трансформации от ранних текодонтов к птицам начинается с неперфорированной
вертлужной впадины. Впоследствии возникает небольшое вертлужное отверстие
(первый тип). Оно постепенно увеличивается в размерах (второй тип) и достигает
своего полного развития (третий тип), именуемого «открытая вертлужная впадина».
Отверстие в вертлужной впадине выявлено у следующих древних видов: Lagosuchus
talampayensis (236-234 млн. лет), Stauricosaurus pricei (233.23 млн. лет),
Herrerasaurus ischigualastensis (237-201 млн. лет), Terrestrisuchus gracilis
(209-201 млн. лет), Orthosuchus strombergi (209-191 млн. лет), Tyrannosaurus
rex (83.5-66.0 млн. лет), Ankylosaurus sp. (68-66 млн. лет) (2000KuznetsovAN_SennikovAG).
 |
| Скелет детёныша таброзавра Tabrosaurus bataar (Верхний мел, Монголия, копия); экспозиция Дарвиновского музея (Москва), фотография автора. |
Установлено, что у ископаемых
архозавроморфов в тазобедренном суставе имелись три связки:
подвздошно-бедренная, седалищно-бедренная и лобково-бедренная.
Лобково-бедренная и седалищно-бедренная связки соединялись дистально, образуя ligamentum
capitis femoris (LCF), прикреплявшуюся к ямке головки бедренной кости. Означенные
две вентральные связки образовывали внутрикапсулярное двойное начало LCF в случае
полностью перфорированной вертлужной впадине. При неперфорированной вертлужной
впадине лобково-бедренная и седалищно-бедренная связка начинались на внешнем
лобковом и седалищном крае вертлужной впадины соответственно. В скелете зрелых
особей LCF формировала на головке бедра плоскую или вогнутую ямку. В незрелых
скелетах соединение LCF происходило с хрящом, образовывавшим эпифиз, как у
современных молодых птиц и крокодилов. По этой причине ямка головки бедра не
обнаруживается на окаменелых костях. Среди динозавров отчетливо вогнутые или
плоские ямки редко наблюдались у целурозавровых теропод. В ящеротазовой линии
ямка головки бедра варьировала от неглубокой у зауроподоморфов до плоской у
тираннозавридов. Базальные динозавроморфы имели нечеткую ямку головки бедренной
кости, что свидетельствует о значительной толщине гиалинового хряща. Эволюция
тазобедренного сустава базальных динозавров характеризуется независимыми
модификациями двух вентральных капсульных связок в LCF. Лонно-бедренная и
седалищно-бедренная связки у диапсид и зауроподоморфов имели общее бедренное
крепление на ямке головки бедра. Она располагалась целиком на эпифизарном
гиалиновом хряще, поэтому не оставляла ямки на субхондральной поверхности.
Предполагается, что LCF была относительно короче у зауроподоморфов, более
базальных, чем мусзавры (2018TsaiHP_HollidayCM). В иллюстрациях к своей работе процитированные
исследователи привели примеры наличия признаков LCF: ямка на головке бедренной
кости и отверстие во дне вертлужной впадины. На основании указанного мы можем с
уверенностью утверждать, что LCF присутствовало у следующих вымерших видов:
Allosaurus fragilis (157-145 млн. лет), Anzu wyliei (67.2-66 млн. лет),
Apatosaurus sp. (161-145 млн. лет), Asilisaurus kongwe (247-242 млн. лет), Coelophysis
(237-183 млн. лет), Coelurus fragilis (157-145 млн. лет), Deinonychus
antirrhopus (125-101 млн. лет), Diplodocus carnegii (157-145 млн. лет), Falcarius
utahensis (139-134.6 млн. лет), Herrerasaurus ischigualastensis (237-201 млн.
лет), Liliensternus liliensterni (228-201.3 млн. лет), Mussaurus (228-209 млн.
лет), Piatnitzkysaurus floresi (180-168 млн. лет), Plateosaurus engelhardti
(228-209 млн. лет), Tyrannosaurus rex (83.5-66.0 млн. лет).
 |
| Вид на тазобедренный сустав Diplodocus carnegi Hatcher, верхняя юра (161.5-145.0 млн. лет назад); экспонаты Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва), фотография автора. |
Признаки наличия LCF отмечены
на бедренной кости и у ранних динозавроморфов – современников динозавров и
других архозавров позднетриасового периода (237-201.3±0.2 млн. лет): Lagerpeton
chanarensis, Dromomeron romeri, Dromomeron gregorii. У данных существ, в
отличие от динозавров, имелась борозда для крепления LCF в виде малозаметной
щели между переднемедиальным и заднемедиальным бугром на головке бедренной
кости (2009NesbittSJ_RoweT).
Приведенный краткий обзор
сведений о LCF у вымерших видов показывает, что анатомический элемент
присутствовал в тазобедренных суставах старейших. LCF получила
дальнейшее развитие у архозавров и динозавров. Если у ранних форм четвероногих
после Tiktaalik roseae
LCF располагалась в верхней части тазобедренного сустава,
то после Eryops megacephalus она «мигрирует» в нижний отдел. У динозавров
LCF существенно усложняется, представляя собой
объединение нескольких связок, функционирующих как единое целое в перфорированной
вертлужной впадине.
Использованная
литература
Ezcurra MD, Scheyer TM, Butler RJ. The origin and early evolution of Sauria: reassessing the Permian saurian fossil record and the timing of the crocodile-lizard divergence. PLOS ONE. 2014;9(2)e89165. [journals.plos.org]
Chiari Y, Cahais V,
Galtier N, Delsuc F. Phylogenomic analyses support the position of turtles as
the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). Bmc Biology.
2012;10(1)1-15. [link.springer.com]
Nesbitt SJ, Sidor CA,
Irmis RB, Angielczyk KD, Smith RM, Tsuji LA. Ecologically distinct dinosaurian
sister group shows early diversification of Ornithodira. Nature. 2010;464(7285)95-8.
[nature.com , cienciaescolar.wordpress.com]
Cohen KM, Harper
DAT, Gibbard PL, Car N. The International Commission on Stratigraphy (ICS)
International Chronostratigraphic Chart. September 2023. [stratigraphy.org]
Langer MC, Ramezani
J, Da Rosa ÁAS. U-Pb age constraints on dinosaur rise from south Brazil.
Gondwana Research. 2018;57:133-40. [sciencedirect.com]
Tsai HP, Holliday
CM. Articular soft tissue anatomy of the archosaur hip joint: structural
homology and functional implications. Journal of Morphology. 2015;276(6)601-30.
[researchgate.net, onlinelibrary.wiley.com]
Kuznetsov AN,
Sennikov AG. On the function of a perforated acetabulum in archosaurs and
birds. Paleontological Journal. 2000;34(4)439-48. [researchgate.net]
Tsai HP, Middleton
KM, Hutchinson JR, Holliday CM. Hip joint articular soft tissues of
non-dinosaurian Dinosauromorpha and early Dinosauria: evolutionary and
biomechanical implications for Saurischia. Journal of Vertebrate Paleontology.
2018;38(1)e1427593. [tandfonline.com , researchonline.rvc.ac.uk]
Nesbitt SJ, Irmis RB,
Parker WG, Smith ND, Turner AH, Rowe T. Hindlimb osteology and distribution of
basal dinosauromorphs from the Late Triassic of North America. Journal of
Vertebrate paleontology. 2009;29(2)498-516.
[tandfonline.com]
Ключевые слова:
ligamentum capitis femoris, ligament of head of femur, ligamentum teres, круглая связка, связка головки бедра, палеонтология, эволюция, животные
NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.