Позвоночные животные
В соответствии с данным
молекулярных часов, специфического метода датировки филогенетических событий, позвоночные
(Vertebrata) обособилась от членистоногих (Arthropoda) 976±97 миллионов лет назад (2004HedgesSB_ShoeJL). Последние
начали доминировать в видовом разнообразии с кембрийского всплеска радиации, произошедшего
520 миллионов лет назад (2010EdgecombeGD).
Подобное соотношение в фауне Земли сохраняется до сих пор.
Приблизительно 525 миллионов
лет назад в группе двустороннесимметричных животных выделился тип хордовых
(Chordates) (1995ChenJY_ZhouGQ). В свою очередь эволюция хордовых организмов привела
к формированию первых позвоночных не менее 500 миллионов лет назад, от которых произошли челюстноротые 450-400 миллионов лет, ставших предками пластинокожих
или «панцирных» рыб (Placodermi) (1979НаумовНП_КарташевНН).
 |
| Скульптурная реконструкция пластинокожей рыбы Coccosteus из отряда артродир, средний девон, 393.3-382.7 млн. лет назад; экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва); фотография автора. |
Первые
хрящевые рыбы (Chondrichthyes) возникают 430 миллионов лет назад (2001MärssT_GagnierPY).
Костные рыбы (Osteichthyes) произошли от хрящевых порядка 423 миллионов лет назад (2004ZhuM_AhlbergPE). Самая ранняя окаменелость лопастеперой рыбы
(Sarcopterygii) – Osteichthyes имеет возраст около 418 миллионов лет (1998YuX).
 |
| Слепок окаменелости Holoptychius jarviki (клада Sarcopterygii, отряд Proleptiformes), поздний девон, 382.7-358.9 млн. лет назад; экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва); фотография автора. |
 |
| Муляж ныне живущего вида Latimeria chalumnae (клада Sarcopterygii, отряд Actinistia); экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва); фотография автора. |
Одним из «побегов» ветви
лопастеперых рыб являются двоякодышащие (Dipnoi) летопись окаменелостей которых,
приходится на ранний (нижний) девонский период, то есть на интервал 419.2-393.3
миллионов лет назад (2017KempA_GuinotG; 2023CohenKM_CarN).
Двоякодышащие рыбы стали непосредственными предками наземных видов животных (2001CampbellKSW_BarwickRE). По уточненным данным
разделение двоякодышащих и четвероногих (Tetrapod)
случилось 426.5-416.0 миллионов лет назад (2021ZhaoW_ZhuM). Клада
тертаподоморфов (Tetrapodomorpha) начала формироваться приблизительно 409 миллионов
лет назад. Самый древний представитель стволовых четвероногих Tungsenia, датируется
пражским ярусом (410.8-407.6 миллионов лет назад) девонского периода (2012LuJ_QiaoT;
2023CohenKM_CarN).
 |
| Модель остеолепиформной рипидистии Osteolepis (клада Tetrapodomorpha) девонский период; экспонат Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва); фотография автора. |
Ранее наиболее старым
тетраподоморфом полагали рыбу Kenichthys процветавшую 395 миллионов лет назад (2004ZhuM_AhlbergP;
2005MüllerJ_ReiszRR). Возможно животное имело парные грудные и тазовые плавники
– предшественники ног. К сожалению, это достоверно неизвестно.
Тетраподоморфный саркоптериг Tinirau
clackae выявлен в слое, относящемуся к позднему живетскому ярусу или периоду 387.7-382.7
миллионов лет назад (2023CohenKM_CarN). Таз означенного вида в каудальной части сочленялся
с бедренной костью посредством вертлужной впадины. Форма ее была элипсовидная, удлиненная
с соотношением высоты/длины равным 0.42 (2012SwartzB).
 |
| Полная реставрация Tinirau clackae (из 2012SwartzB:Рис.2B, без изменений). |
 |
| Суставные ямки и тазовые конечности некоторых стволовых тетрапод (из 2012SwartzB:Рис.5, без изменений). |
Клада Megalichthyids относящаяся
к саркоптериговым тетраподоморфным рыбам, появилась в середине либо в конце
девона, то есть 393.3-358.9 миллионов лет назад и существовала до нижней перми или
до отметки 298.9 миллионов лет назад (2012WitzmannF_SchochRR;
2021ClementAM_LongJ; 2023CohenKM_CarN). У Megalichthys половина таза, вероятно, представляла
собой покрытый слоем плотной кости удлиненный хрящевой элемент с вогнуто-усеченным
дистальным концом (1900WellburnED). Указанная вогнутость является вертлужной
впадиной, соединявшейся с костями тазового плавника.
 |
| Реконструкция облика Megalichthyids (из 1900WellburnED:Pl.XIII, без изменений). |
 |
| Таз и тазовый плавник Megalichthyids; обозначение: Pel. - таз животного (из 1900WellburnED:Pl.XVII.E, без изменений). |
Следующим этапом перехода от
рыб к четвероногим явилось формирование клады эльпистостегалия
(Elpistostegalia). Наиболее древняя рыба отряда Panderichthys датирована
возрастом 385.3 миллионов лет (2010NiedźwiedzkiG_AhlbergPE). Названные животные
обладали двумя парами конечностей: передними и задними, напоминавшими плавники.
Скелет задних плавников содержал бедренные кости, сочлененные с тазом не
имевшими непосредственной связи с позвоночником. Данная рыба передвигалась
посредством передних плавников и изгибов тела. Вертлужная впадина у
Panderichthys была ориентированная назад, что делало невозможным силовое
отталкивание тазовыми плавниками, имевшими незначительную опорную роль (2005BoisvertCA).
Как явствует из реконструкции, бедренная кость упомянутого животного уплощена,
что предопределяет эллипсовидную форму вертлужной впадины.
Z. Johanson, P.E. Ahlberg (2001)
проанализировали тазовые кости раннего представителя рыб тетроподоморфов отряда
ризодонтида Gooloogongia loomesi, жившего в позднем девоне (382.7-358.9 миллионов
лет назад) и обнаружили хорошо выраженную вертлужную впадину (2023CohenKM_CarN). При этом
авторы отметили отсутствие у данного вида крестцовых ребер и седалищных костей.
Вертлужная впадина Gooloogongia loomesi обращена назад, представляет собой
большую сильно вогнутую структуру, связанную с проксимальными частями
подвздошных и лобковых отростков. Это углубление на поверхности таза лишено
развитого края, а в заднем отделе плавно сливается с заднебрюшной поверхностью
ветви подвздошной кости (2001JohansonZ_AhlbergPE:Рис.12).
A.H. Foord описал в 1880 году
одного из ранних тетраподоморфов Eusthenopteron foordi (род Eusthenopteron,
семейство Tristichopteridae) (1881WhiteavesJF). Известен обзор таза экземпляра Eusthenopteron
foordi из фаранского яруса верхнего девона (382.7-372.2 миллионов лет назад),
который имел две половины соединенные в единую структуру, возможно, хрящевым
элементом (2023CohenKM_CarN). Каждая половина таза подразделяется на подвздошную
и лобковую части, образующие вертлужную впадину. Она обращена в каудально и
вниз, неглубокая, вогнутая, овально-продолговатая, должно быть при жизни была
покрыта хрящом. У края вертлужной впадины располагаются два больших отростка к
которым, видимо, прикреплялись мышцы (1970AndrewsSM_WestollTS). Не исключено,
что к ними присоединялись проксимальные части лобково-бедренной и
подвздошно-бедренной связки.
 |
| Реконструкция внешнего вида Eusthenodon tresnensis (экспозиция Палеонтологического музея им. Ю.А. Орлова (Москва); клада Eotetrapodiformes, семейство Tristichopteridae, род Eusthenodon процветал в период 383-359 млн. *лет назад (2002ClémentG; 2007BlomH_FriedmanM); фотография автора. |
 |
| Таз рыбы Eusthenopteron; обозначение: ас. – вертлужная (из 1970AndrewsSM_WestollTS;Рис.14, без изменений). |
Недавно обнаружен новый плавниковый
эльпистостегал Qikiqtania wakei позднедевонского периода (382.7-358.9 миллионов
лет назад), который еще невозможно причислить к четвероногим (2022StewartTA_ShubinNH;
2023CohenKM_CarN). Кости таза
и задние плавники у найденного экземпляра не сохранились, поэтому уточнить
форму вертлужной впадины и стереотип передвижения не представляется возможным. Вместе
с тем известно, что рыбы и при отсутствии пальцевидных конечностей способны передвигаться
посредством шагающих движений используя плавники и вращая аппендикулярные пояса
относительно длинной оси тела (2016FlammangBE_SoaresD). Мы полагаем подобным
образом мог передвигаться по дну и мелководью Qikiqtania wakei.
Ранее представлялось, что диверсификация
тетраподоморфов происходила в следующем порядке появления таксонов: Eusthenopteron,
Panderichthys, Elpistostege, Tiktaalik, Elginerpeton, Ventastega, Acanthostega
и Ichthyostega (2007ClackJA). В настоящее время развитие тетраподоморфов
выглядит следующим образом: Tinirau, Eusthenopteron, Megalichthys,
Panderichthys, Qikiqtania, Tiktaalik, Elpistostege, Parmastega, Ventastega,
Acanthostega, Elginerpeton, Ymeria, Ichthyostega (2022StewartTA_ShubinNH).
Нами проанализирована форма
бедренной кости и вертлужной впадины у древних видов рыб до Tiktaalik. Признаков
ямки вертлужной впадины или ямки головки бедренной кости у данной группы
древнейших позвоночных не отмечено. Следовательно, вышеперечисленные предки четвероногих
еще не имели ligamentum capitis femoris (LCF) прикрепляющуюся непосредственно к кости.
Использованная литература
Hedges SB, Blair JE,
Venturi ML, Shoe JL. A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise
of complex multicellular life. BMC evolutionary biology. 2004;4(1)1-9. [link.springer.com]
Edgecombe GD. Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record. Arthropod Structure & Development. 2010;39(2-3)74-87. [sciencedirect.com]
Chen JY, Dzik J,
Edgecombe GD, Ramsköld L, Zhou GQ. A possible Early Cambrian chordate. Nature.
1995;377(6551)720-2. [nature.com]
Наумов НП, Карташев НН. Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные:
Учебник для биолог. спец. ун-тов. Москва: Высшая школа, 1979. [batrachos.com]
Märss T, Gagnier
PY. A new chondrichthyan from the Wenlock, lower Silurian, of Baillie-Hamilton
Island, the Canadian Arctic. Journal of Vertebrate Paleontology.
2001;21(4):693-701. [tandfonline.com]
Zhu M, Ahlberg PE.
The origin of the internal nostril of tetrapods. Nature. 2004;432(7013)94-7. [academia.edu]
Yu X. A new
porolepiform-like fish, Psarolepis romeri, gen. et sp. nov. (Sarcopterygii,
Osteichthyes) from the Lower Devonian of Yunnan, China. Journal of Vertebrate
Paleontology. 1998;18(2)261-74. [tandfonline.com]
Kemp A, Cavin L,
Guinot G. Evolutionary history of lungfishes with a new phylogeny of
post-Devonian genera. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology.
2017;471:209-19. [sciencedirect.com]
Cohen KM, Harper
DAT, Gibbard PL, Car N. The International Commission on Stratigraphy (ICS)
International Chronostratigraphic Chart. September 2023. [stratigraphy.org]
Campbell KSW,
Barwick RE. Diabolepis and its relationship to the Dipnoi. Journal of
Vertebrate Paleontology. 2001;21(2)227-41. [tandfonline.com]
Zhao W, Zhang X;
Jia G, Shen Y, Zhu M. The Silurian-Devonian boundary in East Yunnan (South
China) and the minimum constraint for the lungfish-tetrapod split. Science
China Earth Sciences. 2021;64(10)1784-97.
[link.springer.com]
Lu J, Zhu M, Long
JA, Zhao W, Senden TJ, Jia L, Qiao T. The earliest known stem-tetrapod from the
Lower Devonian of China. Nature communications. 2012;3(1)1-7. [nature.com]
Müller J, Reisz RR.
Four well‐constrained calibration points from the
vertebrate fossil record for molecular clock estimates. BioEssays. 2005;27(10)1069-75. [onlinelibrary.wiley.com]
Swartz B. A marine
stem-tetrapod from the Devonian of Western North America. PLOS ONE.
2012;7(3)e33683. [ncbi.nlm.nih.gov]
Witzmann F, Schoch
RR. A megalichthyid sarcopterygian fish from the Lower Permian (Autunian) of
the Saar-Nahe Basin, Germany. Geobios. 2012;45(2)241-8. [academia.edu]
Clement AM,
Cloutier R, Lu J, Perilli E, Maksimenko A, Long J. A fresh look at
Cladarosymblema narrienense, a tetrapodomorph fish (Sarcopterygii:
Megalichthyidae) from the Carboniferous of Australia, illuminated via X-ray
tomography. PeerJ. 2021;9:e12597. [peerj.com]
Wellburn ED. On the
Genus Megalichthys, Agassiz: Its History, Systematic Position, and Structure.
In Proceedings of the Yorkshire Geological and Polytechnic Society.
1900;14(1)52-71. [scholar.archive.org]
Niedźwiedzki G,
Szrek P, Narkiewicz K, Narkiewicz M, Ahlberg PE. Tetrapod trackways from the
early Middle Devonian period of Poland. Nature. 2010;463(7277)43-8. [academia.edu]
Boisvert CA. The
pelvic fin and girdle of Panderichthys and the origin of tetrapod locomotion.
Nature. 2005;438(7071)1145-7. [academia.edu]
Johanson Z, Ahlberg
PE. Devonian rhizodontids and tristichopterids (Sarcopterygii; Tetrapodomorpha)
from East Gondwana. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal
Society of Edinburgh. 2001;92(1):43-74. [academia.edu]
Whiteaves JF. On
some remarkable fossil fishes from the Devonian rocks of Scaumenac Bay, in the
Province of Quebec. Annals and Magazine of Natural History.
1881;8(44)159–62. [tandfonline.com]
Andrews SM, Westoll
TS. IX - The postcranial skeleton of Eusthenopteron foordi Whiteaves.
Transactions of the Royal Society of Edinburgh. 1970;68(9)207-329. [cambridge.org]
Clément G. Large
Tristichopteridae (Sarcopterygii, Tetrapodomorpha) from the Late Famennian
Evieux Formation of Belgium. Palaeontology. 2002;45(3)577-93. [onlinelibrary.wiley.com]
Blom H, Clack JA,
Ahlberg PE, Friedman M. Devonian vertebrates from East Greenland: a review of
faunal composition and distribution. Geodiversitas. 2007;29(1)119-41. [academia.edu]
Stewart TA, Lemberg JB, Daly A, Daeschler EB, Shubin NH. A new elpistostegalian from the Late Devonian of the Canadian Arctic. Nature. 2022;608(7923)563-8. [nature.com]
Flammang BE,
Suvarnaraksha A, Markiewicz J, Soares D. Tetrapod-like pelvic girdle in a
walking cavefish. Scientific reports. 2016;6(1)1-8. [nature.com]
Clack JA. Gaining Ground. Indiana: Indiana University Press, 2012. [books.google]
NB! Добросовестная практика использования: копирование для целей критики, обзора, комментариев, исследований и частного изучения в соответствии с Законами об авторском праве: Copyright Laws of the US: 17 U.S.C. §107; Copyright Law of the EU: Dir. 2001/29/EC, art.5/3a,d; Copyright Law of the RU: ГК РФ ст.1274/1.1-2,7.